От генов к организмам эволюция морфологических признаков

ГЕН
ОНТОГЕНЕЗ
ПРИЗНАК

Ученые обнаружили ген, делающий людей пессимистами
14.10.2013 07:59 / Наука / Прочли: 615 человек
Поделиться
Научные сотрудники университета Британской Колумбии впервые провели исследование, которое показывает связь между восприятием мира и генами. Ученым удалось выделить ген, который предрасполагает к мрачному восприятию мира, делает человека
Найден ген регенерации
Найден ген регенерации
11:53 17.05.2011
Учёные из Северо-Западного университета (Northwestern University), США, и Массачусетского технологического института (Massachusetts Institute of Technology, MIT) открыли ген, позволяющий плоским червям планариям (лат. Planariidae) отращивать вместо утраченной части тела – головы или хвоста – нужную новую на замену. Статья по результатам их исследования вышла в журнале Science.
Планарии – маленькие черви размером от 2 мм до 2 см и весьма сложным строением тела, насчитывающего порядка миллиона клеток – известны тем, что могут вновь восстановить своё тело даже из самого маленького кусочка.

1 ГЕН = 1 ПРИЗНАК

Жизненный цикл - Онтогенез

сложный жизненный цикл

Можно ли изменить жизненный цикл?
М

Cnidaria

Anthozoa
Scyphozoa
Cubozoa
Hydrozoa
Staurozoa
Medusozoa
(Marques, Collins, 2004; Collins, 2006)

Cnidaria, Scyphozoa
Aurelia aurita
метагенез

ephyra
polyp
Типичный жизненный цикл сцифоидной медузы
adult medusa
У сцифидов полип преобразуется в стопку дисков, из которых развиваются личинки - эфиры. Эфиры отсоединяются, растут, и из них развиваются половозрелые медузы.

by Alexandr Semyonov
polyp
strobilation
beginning of strobilation
Стробиляция Aurelia
Aurelia aurita

Scyphozoa
Pelagia noctiluca

Насколько сильно может измениться фенотип организма в ходе эволюции жизненного цикла?

Стрекательные клетки Cnidaria - книдоциты

Myxozoa

Облигатный паразит - паразитический организм, который не может завершить свой жизненный цикл без использования организма - хозяина. Если хозяин недоступен, паразит не может размножаться. Для облигатных паразитов характерно огромное разнообразие жизненных циклов и очень своеобразное строение.

Схема жизненного цикла одного из представителей Myxozoa, паразитирующего на рыбах и кольчатых червях.
Yokoyama et al., 2012

Две стадии жизненного цикла Myxozoa
актиноспора
миксоспора
polar capsules
sporoplasm
valves

Стрекательные клетки Cnidaria - книдоциты

These two tadpoles are same-aged full siblings.
(http://sites.sinauer.com/ecology3e/problem12.html)
omnivore morph
carnivore morph
feed on the pond bottom
on detritus
feed in the water column
on fairy shrimps
New Mexico spadefoot toad (Spea multiplicata).
Plains spadefoot toad (Spea bombifrons).
Разнообразие фенотипов можно обнаружить и на одной и той же стадии жизненного цикла.

Как же такие разные фенотипы могут формироваться на основе одного и того же генотипа ?

ГЕН -- БЕЛОК

РЕГУЛЯЦИЯ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОМА

Inducible defence in D. magna. Adult D. magna showing increased bulkiness after Triops induction (right) compared to control animal (left). (Photo: M. Rabus).
Scanning electron micrograph showing typical and predator - induced morphs of Daphnia cucullata of the same clone.
Triops (Notostraca)
Daphnia cucullata
Daphnia magna

Дифференциальная экспрессия, обусловленная эпигенетической "разметкой" генома (метилирование ДНК, модификация гистонов, переупаковка хроматина)

Дифференциальная экспрессия, обусловленная эпигенетической "разметкой" генома (метилирование ДНК, модификация гистонов, переупаковка хроматина)

генотип
фенотип
онтогенез

Варианты окраски глаз зависят от количества и распределения пигмента меланина в радужной оболочке.
http://www.bioscienceexplained.org; Sturm, Frudakis, 2012.

Биосинтез меланина
Регуляция синтеза меланина в меланоците

Упрощенная схема биосинтеза меланина

Онтогенез
передней
конечности.
Онтогенез 1
Онтогенез 2
Онтогенез 3.
В середине XX века Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии:
* Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела.
* Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению.
* Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
+ Критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.

?

1 ГЕН = 1 ПРИЗНАК

1 ПРИЗНАК / СТРУКТУРА = 1 ФУНКЦИЯ

признак
Функция 1
Функция 1
Функция 1
Функция 1
ФУНКЦИЯ = НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ !!!!

Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae).

Жизненные стратегии жуков – скарабеев.

Схема развития рогов у жуков - скарабеев.
Emlen D J et al. PNAS 2007;104:8661-8668
©2007 by National Academy of Sciences

Зависимость размера рогов от размера тела.

«Цена» формирования рогов.

Nutrition-dependent phenotypic plasticity and allometry in insects.
Emlen D J et al. PNAS 2007;104:8661-8668
©2007 by National Academy of Sciences

Жизненный цикл Drosophila
Имагинальные диски личинки.
Имагинальный диск конечности

РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТИ Drosophila.
Экспрессия distal-less
имагинальный диск
эмбрион
эмбрион

Пример генетической регуляторной сети.
Levine M , and Davidson E H PNAS 2005;102:4936-4942
©2005 by National Academy of Sciences

Генетическая регуляторная сеть, обеспечивающая дифференцировку и рост имагинального диска конечности Drosophila. Сигнальные молекулы и факторы транскрипции регулируют направленную пролиферацию клеток.
en, engrailed; Hh, Hedgehog; Ubx, Ultrabithorax; Dpp, Decapentaplegic; omb, optomotor-blind; Dll, Distal-less; al, arista-less; EGF, epidermal growth factor

Экспрессия генов модуля регуляторной сети в конечности и рогах жуков.

Как регулируется формирование рисунка на крыльях бабочек?

Экспрессия одинаковых генов при формировании негомологичных структур.
Monteiro A, Podlaha O (2009) Wings, Horns, and Butterfly Eyespots: How Do Complex Traits Evolve?. PLoS Biol 7(2): e1000037. doi:10.1371/journal.pbio.1000037
http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.1000037
Dll, закладка рога у жука-скарабея
Dll, закладка пятна на крыле бабочки
Dll, закладка конечности насекомого
транскипционный фактор Distal-less
транскипционный фактор Spalt
Spal, закладка конечности насекомого
Spal, пятна на крыле бабочки

ЭВОЛЮЦИЯ ГЛАЗА
кубомедуза
осьминог
муха
ястреб

Tripedalia, Chiropsella (Cnidaria, Cubozoa)

Строение глаз кубомедуз.

Строение глаз человека и осьминога.
Ogura A et al. Genome Res. 2004;14:1555-1561
Cold Spring Harbor Laboratory Press

Модуль генетической регуляторной сети, обеспечивающий формирование глаз.
Pax6

ЭКТОПИЧЕСКАЯ ЭКСПРЕССИЯ
Pax6 в эксперименте.

Walter J. Gehring,
Professor at the Biozentrum of the University of Basel, Switzerland.
Существуют ли у разных глаз гомологичные элементы?

Фоторецепторы – светочувствительные нейроны, расположенные в сетчатке глаза. Фоторецепторы превращают световой сигнал в электрический. Зрительный пигмент в наружном сегменте фоторецептора «собирает» фотоны и инициирует каскад биохимических реакций, меняющих мембранный потенциал (заряд мембраны) клетки.

ФОТОИЗОМЕРИЗАЦИЯ
РОДОПСИН
родопсин
метародопсин
Присутствие зрительных пигментов-опсинов в фоторецепторах разных животных

Под воздействием света родопсин переходит в активную форму, Rh*, которая активизирует каскад биохимических реакций. Этот каскад регулирует работу ионных каналов, что позволяет транспортировать ионы через мембрану клетки и, таким образом, менять ее потенциал.
ФОТОТРАНСДУКЦИОННЫЙ КАСКАД