Стохастическое описание систем генной регуляции

Март 7, 2021

Главная
Физика
Стохастическое описание систем генной регуляции

Содержание

2. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Много ли
3. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Для описания
4. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Много ли
5. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Требуется стохастическое
6. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Многокомпонентная реагирующая
7. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Сравнение разных
8. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Полезная книга:
9. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Мастер-уравнение (основное
10. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Мастер-уравнение (основное
11. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Мастер-уравнение (основное
12. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Мастер-уравнение (основное
13. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Мастер-уравнение легко
14. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Алгоритм Гиллеспи
15. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Популярность алгоритма
16. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Как росла
17. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Взрывной рост
18. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 шаги по
19. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 [1] Gillespie
20. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Алгоритм Гиллеспи
21. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Основные элементы
22. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Основные элементы
23. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Основные элементы
24. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Основные элементы
25. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 шаги по
26. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Популярность алгоритма
27. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Стохастическое описание
28. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Точное решение
29. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 аналитическое решение
30. ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF PERM of 31 Взаимодействие запаздывания
32. Скачать презентацию

Слайд 2

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Много ли молекул воды в стакане?

Число молекул в 1 см3 воды при нормальных условиях ~ 1023 штук

Лорд Кельвин: если зачерпнуть из океана стакан воды и пометить все молекулы в стакане, а затем вылить обратно в океан и тщательно всё перемешать, то зачерпывая еще раз в стакане будет порядка 100 молекул из первого стакана.
Современный вариант байки: 65 млн лет назад капля слюны динозавра упала в ручей, а затем растворилась в мировом океане. Если сейчас зачерпнуть стакан из океана, то в нем будет 4-5 молекул слюны динозавра.

Слайд 3

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Для описания движения в такой среде нет необходимости следить за каждой молекулой в отдельности - вводится понятие сплошной среды

Уравнение Навье - Стокса:

Это детерминистское описание системы,
игнорирующее флуктуации

Слайд 4

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Много ли молекул участвует в генной регуляции?

Количество молекул, вовлечённых во внутриклеточные биохимические реакции ~ 102 -103 (скорость работы РНК-полимеразы до 50 нуклеотидов /сек)

... пятьдесят (50) нуклеотидов
в секунду!

Слайд 5

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Требуется стохастическое описание динамической системы

Роль случайных флуктуаций в генетических системах очень важна!

Слайд 6

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Многокомпонентная реагирующая среда
белковых молекул Xi

Детерминистское
описание:

ODEs, если эволюция только
по времени

PDEs, если
эволюция
по времени
и пространству

Стохастическое
описание:

Основное кинетическое уравнение (мастер-уравнение)

SDEs, если эволюция по времени

Слайд 7

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Сравнение разных подходов

концентрация

время

Детерминистское
описание

Стохастическое
описание:
1 реализация

Стохастическое
описание:
10 реализаций

Стохастическое описание:
плотность
вероятности

Слайд 8

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Полезная книга: К.В. Гардинер «Стохастические методы в естественных науках»

Слайд 9

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Мастер-уравнение (основное кинетическое уравнение): рабочий пример из книги К. Гардинера

Слайд 10

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Мастер-уравнение (основное кинетическое уравнение): рабочий пример из книги К. Гардинера

Слайд 11

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Мастер-уравнение (основное кинетическое уравнение): рабочий пример из книги К. Гардинера

Слайд 12

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Мастер-уравнение (основное кинетическое уравнение): рабочий пример из книги К. Гардинера

Слайд 13

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Мастер-уравнение легко получить, но практически невозможно решить, так как оно представляет собой сложнейший тип интегро-дифференциальных уравнений в частных производных

Слайд 14

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Алгоритм Гиллеспи (SSA) [1]

[1] Gillespie D.T. Exact stochastic simulation of coupled chemical reactions. J. Phys. Chem. Vol. 81, pp. 2340-2361 (1977).

Дэниель.Т. Гиллеспи
(1938-2017)

Цитируемость работ Д.Т. Гиллеспи:

SSA = Stochastic Simulation Algorithm

Слайд 15

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Популярность алгоритма Гиллеспи (данные на ноябрь 2019 г.)

Слайд 16

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Как росла популярность алгоритма Гиллеспи

Слайд 17

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Взрывной рост интереса к алгоритму Гиллеспи (SSA) связывается с возникновением синетической биологии и резким ростом интереса к малоразмерным химическим системам с небольшим числом действующих молекул (процессы генной регуляции) в нулевые годы 21 века

Слайд 18

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

шаги по времени

Алгоритма Гиллеспи
работает ТОЛЬКО на случай
марковских процессов

Гипотеза Маркова [2] постулирует, что состояние системы в момент времени t зависит только от предыдущего состояния системы в момент времени t−Δt и не зависит от состояний системы, которые она занимала до этого момента

[2] Марков А.А. Распространение закона больших чисел на величины, зависящие друг от
друга. Известия физико-математического общества при Ка-занском университете, 1906,
2-я серия, Том 15, с. 135-156

Слайд 19

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

[1] Gillespie D.T. Exact stochastic simulation of coupled chemical reactions. J. Phys. Chem. Vol. 81, pp. 2340-2361 (1977).

Блок-схема алгоритма из статьи Гиллеспи [1]

Слайд 20

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Алгоритм Гиллеспи [1] численно воспроизводит решения мастер-уравнения для химической кинетики

[1] Gillespie D.T. Exact stochastic simulation of coupled chemical reactions. J. Phys. Chem. Vol. 81, pp. 2340-2361 (1977).

имеется N химических компонент
имеется M химических каналов (реакций)
вычисляется вероятность для каждого канала
вычисляется полная вероятность
генерирование двух случайных чисел
вычисление времени до следующей реакции
нахождение канала для следующей реакции

Слайд 21

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Основные элементы алгоритма Вопрос №1: когда произойдет следующая реакция?

В пределе получим:

Слайд 22

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Основные элементы алгоритма Вопрос №1: когда произойдет следующая реакция? Ответ: следующая реакция произойдет через время

Слайд 23

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Основные элементы алгоритма Вопрос №2: которая реакция будет следующей?

Для этого нужно оценить распределение относительных вероятностей для наступления
каждой реакции (англ. propensities) и спроектировать все вероятности на отрезок от 0 до 1.

1-ая
реакция

2-ая
реакция

3-ая
реакция

4-ая
реакция

случайное число r2

Слайд 24

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Основные элементы алгоритма Вопрос № 3: как вычислять пропенсити (склонность, предпочтительность) каждого реакционного канала? Ответ [1]: склонность = скорость реакции * вероятность реакции (вероятность реакции вычисляется по закону действующих масс)

[1] Gillespie D.T. Exact stochastic simulation of coupled chemical reactions. J. Phys. Chem. Vol. 81, pp. 2340-2361 (1977).

Слайд 25

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

шаги по времени

отложенная реакция

Модификация алгоритма Гиллеспи
на случай запаздывающей обратной связи
(немарковские процессы) [3]

[3] Bratsun D., Volfson D., Hasty J., Tsimring L. Delay-induced stochastic oscillations in gene regulation. PNAS, Vol.102, No.41, 2005, pp. 14593-14598.

Слайд 26

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Популярность алгоритма у исследователей (данные на ноябрь 2019 г.)

Слайд 27

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Стохастическое описание для модели №1

Пусть P(n,t) – вероятность того, что система в момент времени t
обладает n молекулами белка в мономерной форме

Мастер – уравнение (основное кинетическое уравнение):

При больших временах запаздывания мастер-уравнение расцепляется:

Детерминистское описание:

Слайд 28

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Точное решение мастер-уравнения для автокорреляционной функции

Слайд 29

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

аналитическое решение

численное решение

Фурье-спектр сигнала

Алгоритм
верифицирован!

Слайд 30

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

PERM

of 31

Взаимодействие запаздывания и шума:
возбуждение сложных квазирегулярных колебаний в подкритической области (Модель №3)

область
неустойчивости

Модель динамики белка с обратной запаздывающей связью

Стохастическое описание систем генной регуляции

Содержание

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

Похожие презентации

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF

ПЕРМСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ STATE NATIONAL
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ RESEARCH
ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ POLYTECHNICAL UNIVERSITU OF