Анатомическое строение стебля

Стебель – это ось побега, несущая листья и почки.
Основные функции – опорная, проводящая и связь между корнями и листьями; дополнительные: ассимиляция и запас веществ.
На ранних этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных формируется вторичное строение стебля.
Закономерности первичного строение стебля
Первичное строение стебля образуется в результате деятельности первичной меристемы конуса нарастания – протодермы, прокамбия и основной меристемы.
На поперечном срезе стебля различают наружную часть – зону первичной коры или кортекса и внутреннюю – зону центрального цилиндра или стелы.
В состав кортекса могут входить разные ткани: хлоренхима, запасающая паренхима, выделительные, механические и др. Внутренний слой I-й коры представлен эндодермой или крахмалоносным влагалищем, т.к. в состав ее входят зерна крахмала. Снаружи кору покрывает эпидерма.
В его состав центрального цилиндра входят перицикл, проводящие ткани, сердцевинные лучи и сердцевина.
Наружный слой стелы – меристема перицикла, под ним располагаются проводящие ткани. Сердцевина находится в центре стебля и представлена паренхимой. У многих растений она частично разрушается, образуя полый стебель. Сердцевина сообщается с первичной корой сердцевинными лучами – радиально расположенными рядами паренхимной ткани. Наружная мелкоклеточная часть сердцевины, называется перимедуллярной зоной.

Стебель большинства однодольных растений имеет некоторые отличия: I-я кора и центральный цилиндр не выражены; многочисленные закрытые коллатеральные пучки диффузно распределены по всему поперечному сечению стебля; тип стелы – атактостела.
Закономерности вторичного строение стебля травянистых растений
У двудольных растений рост стебля в толщину осуществляется благодаря прокамбию, а затем и камбию. Прокамбий образуется из меристемы образовательного кольца в результате слияния ее с прокамбиальными тяжами, идущими от листовых зачатков. Прокамбиальные тяжи листа объединяясь между собой образуют т.н. синтетические листовые следы. Кольцо разделяется на чередующиеся участки пучкового и межпучкового прокамбия.
Из прокамбия дифференцируется камбий, он образует производные, которые участвуют в формировании вторичных проводящих тканей. Пучковый камбий формирует коллатеральные и биколлатеральные пучки, а межпучковый – сердцевинные лучи.
Проводящие ткани могут располагаться отдельными пучками или сплошными слоями.
Из наружного слоя кольца может вычленяться перицикл, который образует паренхиму и склеренхиму
Тип стелы, у которой вокруг сердцевины располагаются открытые коллатеральные пучки или сплошные слои ксилемы и флоэмы, называют эвстелой.
Стела может быть пучкового, непучкового и переходного типа. Если между пучками имеются широкие сердцевинные лучи, то стела пучковая (кирказон, тыквенные); если узкие, малозаметные – то непучковая или сплошная (стебель липы); если же в лучах образуются дополнительные мелкие пучки, – то переходная (подсолнечник).
Первичная ксилема при этом частично разрушается и оттесняется к сердцевине, а I-я флоэма – к периферии.

Закономерности вторичного строение стебля древесных растений
У древесных растений вторичные утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле на поперечном срезе выделяют три зоны: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию.
Кора молодых растений включает остатки эпидермы, перидерму, I-ю кору и флоэму (I-ю и II-ю флоэму – луб). У ряда растений с возрастом формируется корка (ретидом). Луб дифференцируется на мягкий и твердый луб. Мягкий луб состоит из проводящих и паренхимных элементов, твердый – это совокупность механических элементов.
Древесина представлена II-й ксилемой. Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. В годичном кольце выделяют два слоя древесины: весеннюю широкопросветную и тонкостенную и летнюю узкопросветную и толстостенную.
В радиальном направлении стебель пронизан лубо-древесинными (сердцевинными) лучами, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

Анатомическое строение стебля голосеменных
на примере сосны обыкновенной
Стебель сосны имеет ряд примитивных черт: древесина представлена только трахеидами, либриформ отсутствует, древесинная паренхима включает только клетки сердцевинных лучей и выстилающие клетки смоляных ходов.
Флоэма или луб включает ситовидные клетки без клеток спутниц, лубяные волокна отсутствуют.
В центре стебля находится сердцевина. К периферии от нее концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (ксилемы).
В светлой (весенней) части каждого кольца закладываются тонкостенные широкопросветные трахеиды; в более темной (летней) – толстостенные трахеиды с узкой полостью, сжатые в радиальном направлении и смоляные каналы. Весенняя древесина выполняет проводящую функцию, а летняя – механическую и защитную.
Снаружи от камбия располагается вторичная кора, состоящая из I-ой коры и I-ой и II-ой флоэмы. Ситовидные клетки, располагающиеся радиальными рядами. Между ними находятся более крупные клетки лубяной паренхимы с запасными веществами. Снаружи от флоэмы располагается паренхима первичной коры со смоляными ходами.
Покрывает стебель пробка составленная из чередующихся слоев клеток с тонкими опробковевшими и толстыми одревесневшими стенками.
Луб и древесину пересекают однорядные сердцевинные лучи, по которым осуществляется транспорт веществ в горизонтальном направлении.

1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная клетка.

4 - камбий, 5 – ксилема, 10 - сердцевинный луч, 1
1 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная клетка.

Стебель древесного цветкового растения непучкового типа
(на примере липы)
Покровная ткань. Пробка с остатками отмершей эпидермы покрывает стебель.
Первичная кора. К пробке примыкает слой механической ткани – пластинчатой колленхимы. Под ней находятся крупные клетки паренхимы первичной коры. Они имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой I-ой коры – эндодерма, выражен слабо.
Вторичная кора. Участки флоэмы, разделенные паренхимой сердцевинных лучей, составляют вторичную кору. Участки флоэмы имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия. Флоэма многослойна и представлена твердым и мягким лубом. Группы толстостенных клеток склеренхимы – лубяные волокна чередуются с тонкостенными – ситовидными трубками с сопровождающими клетками и паренхимой. Паренхима располагается рядами вокруг ситовидных трубок. К мягкому лубу относится также паренхима сердцевинных лучей.
Камбий – латеральная меристема, расположенная на границе луба и древесины. Клетки камбия образуют два типа инициалей: веретеновидные и лучевые, которые вместе с ним составляют т.н. камбиальную зону. Из веретеновидных инициалей образуются прозенхимные клетки (трахеиды, трахеи, ситовидные трубки, волокна др.), из лучевых – паренхима сердцевинных лучей. Древесина отодвигает слои камбия и коры к периферии. К осени деятельность камбия приостанавливается, а весной возобновляется.

с — спирально-пористые сосуды; пф — перфорация сосуда; сп — спиральные утолщения стенок сосудов: о.п. — окаймленные поры; тр — трахеиды со спиральными утолщения­ми; л — либриформ; к. п. — крестовидная пора; щ. п. — щелевидная лора; др. л.—дре­весинная паренхима; с. л. — сердцевинный луч.

2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).

Древесина. Внутрь от камбия располагается древесина или ксилема, которая составляет 9/10 объема ствола. Она представлена годичными кольцами или приростами т.е. слоями древесины, образованной за один вегетационный период. Кольцо включает весеннюю и летнюю древесину. Внутренняя часть кольца содержит широкопросветные проводящие элементы и древесную паренхиму и составляет раннюю или весеннюю древесину, а наружная – образована толстостенными узкопросветными сосудами и трахеидами, а также механическими элементами и составляет позднюю или летнюю древесину. Различие между ранней и поздней древесиной хорошо заметны и позволяют определить возраст дерева. Иногда образуются ложные дополнительные кольца или происходит выпадение колец. Паренхима, непосредственно окружающая сосуды, называется паратрахеальной, и не связанная с ними – апотрахеальной.
На границе с сердцевиной располагается первичная древесина.
Сердцевинные лучи. Лучевая паренхима участвует в образовании многорядных сердцевинных или лубо-древесинных лучей, которые участвуют в радиальном транспорте веществ. Лучи, состоящие из одного типа клеток называют гомоцеллюлярными, а из разного – гетероцеллюлярными.
Сердцевина. В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань – сердцевина. Ближе к древесине находятся более мелкие клетки богатые крахмалом составляющие перимедуллярную зону. Функция сердцевины – запас и выделение веществ.

Возрастные изменения древесины и коры
С годами древесина дифференцируется на проводящую и непроводящую зоны. Наружная часть, примыкающая к камбию и осуществляющая транспорт воды, называется заболонной древесиной, или заболонью. Внутренняя непроводящая часть составляет ядровую древесину или ядро. Здесь происходит отмирание тканей, трахеиды перекрываются торусом, а сосуды заполняются тиллами. Накапливаются пигменты, смолы, танины, происходит сильное одревеснение. Эта часть древесины выполняет механическую и защитную функцию.
Утолщение стебля приводит к увеличению его окружности, в связи с этим кора разрастается т.е. дилатирует в тангентальном направлении. Дилатация бывает лучевой (липа), диффузной (береза) и диффузно-лучевой (большинство растений). На стволах и старых ветвях образуется корка или ритидом. Первичная кора исчезает, входя в состав отслаивающихся участков ритидома. На старых стволах кора включает только вторичную кору и ритидом.

Стебель двудольного травянистого растения пучкового типа
(на примере кирказона)
В поперечном сечении стебель кирказона включает три зоны: эпидерму, первичную кору и центральный цилиндр.
Покрывает стебель эпидерма, состоящая из прямоугольных плотно сомкнутых клеток. Ниже находится первичная кора, состоящая из колленхимы, паренхимы и эндодермы. Колленхима с утолщенными стенками расположена непосредственно под эпидермой. Ниже нее находится слой крупноклеточной паренхимы. Пограничный слой кортекса состоит из более мелких клеток – это эндодерма или крахмалоносное влагалище.
Центральный цилиндр начинается широким кольцом перициклической склеренхимы с многоугольными, толстостенными, плотно прилегающими друг к другу клетками. Под ним лежит крупноклеточная тонкостенная паренхима, также перициклического происхождения.
Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Первичная ксилема расположена на границе с сердцевиной и состоит из трахеид. Вторичная ксилема примыкает к камбию, включает крупные сетчато-пористые сосуды, древесинные волокна и паренхиму.
Пучки разделены первичными сердцевинными лучами.
В центре стебля расположена паренхима сердцевины.

1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий,
11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр).

Переходный тип строения стебля
на примере подсолнечника
В паренхиме сердцевинных лучей межпучковый камбий образует новые коллатеральные пучки, которые располагаются между старыми, Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В итоге образуется сплошной слой ксилемы, снаружи к которой примыкает слой камбия, а за ним слой флоэмы .
Сплошной тип строения стебля
на примере льна Особенность внутреннего строения стебля льна – это мощно развитый твердый луб, пучками расположенный по периферии. Он имеет большое значение при использовании льна в качестве прядильной культуры. Непрерывное расположение камбия обусловливает сплошное расположение луба и древесины.

Переходный тип строения стебля подсолнечника
2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма (3-6 - первичная кора), 7 - склеренхима, 8 - первичная флоэма, 9 - вторичная флоэма, 10 - пучковый камбий, 11 - вторичная ксилема, 12 - первичная ксилема,
13 - межпучковый камбий, 14 - пучок из межпучкового камбия, 15 - паренхима сердцевины (7-15 - центральный цилиндр).

Первичное строения стебля однодольных растений на примере ржи
Однодольные растения являются преимущественно травянистыми растениями.
Стебель злаков соломина с хорошо выраженными междоузлиями, вздутыми узлами и центральной полостью. У основания примордиев закладываются в большом количестве прокамбиальные тяжи. Зайдя в стебель они не сливаются между собой, образуя т.н. индивидуальные листовые следы. Крупные пучки заходят в стебель на большую глубину, а мелкие – на меньшую: поэтому на поперечном срезе более крупные пучки располагаются в центре, а мелкие – по периферии. Крупные пучки проходят по междоузлию, затем отклоняются к периферии и в узлах соединяются с другими пучками анастомозами.
В стебле нет четкого деления на первичную кору и центральный цилиндр. Лучей нет. Кора состоит из островков хлоренхимы, располагающейся под устьицами, и чередующейся с участками склеренхимы.
Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Краевые клетки пучка дифференцируются в склеренхимную обкладку. Между пучками находится паренхима, которая может склерифицироваться. На поперечном срезе стебля пучки располагаются диффузно т.е. беспорядочно, тип стелы – атактостела. При росте стебля в длину клетки сердцевины разрываются, образуя полость.

Поперечный срез стебля ржи: 1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Стелярная теория – это учение о строении и эволюции стел стебля у различных отделов высших растений.
В процессе эволюции стелы происходило разделение цельного осевого тяжа проводящей системы на отдельные тяжи и увеличение паренхимы в проводящих тканях и в сердцевине.
Эволюция стелы включает три направления: протостела, сифоностела и полистелия.
Протостела имеет три модификации: гаплостела, актиностела и плектостела. Гаплостела представляет собой округлый тяж ксилемы, который кольцом окружен флоэмой; актиностела – лопастная ксилема, окруженная флоэмой и плектостела – ксилема раздроблена на отдельные тяжи вокруг нее находится флоэма. Встречается у микрофилльных растений (плауновидных).
Сифоностела – характеризуется развитием сердцевины и листовых прорывов (лакун), заполненных паренхимой. Выделяют три модификации сифоностелы: эктофлойная сифоностела – характеризуется расположением флоэмы снаружи от ксилемы (ужовник, гроздовник); амфифлойная сифоностела – отличается наличием не только наружной, но и внутренней флоэмы (адиантум, масилия) и диктиостела – состоит из концентрических амфикрибральных пучков (меристел), расположенных по кругу (щитовник, кочедыжник).

Полистелия хар-ся появлением множества стел, и постепенной редукцией осевой проводящей системы. Выделяют эвстелу, атактостелу, артростелу. Эвстела – открытые коллатеральные и биколлатеральные пучки располагаются вокруг сердцевины. Х-на для голосеменных и двудольных покрытосеменных.
Атактостела – осевая проводящая системы стебля полностью редуцирована, листовые проводящие коллатеральные пучки зайдя в стебель располагаются диффузно и становятся проводящей системой стебля. Х-на для однодольных.
Артростела – закрытые коллатеральные пучки располагаются по кругу, но в узлах каждый из них расщепляются на 3. Хар-на для хвощей.