Эволюция пищеварительной системы

Онтогенез – краткое повторение филогенеза.

У хордовых животных пищеварительная система развивается из энтодермы и только начальный и конечный отделы – из эктодермы.
В пищеварительной системе – механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Особенность организации хордовых – филогенетическая, эмбриональная, а т.ж. функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем.
Только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной.

В начале у хордовых пищеварительная и дыхательная система закладываются в виде трубки, разделенной на 3 участка:
- передняя часть (от ротового отверстия до глотки),покрыта слизистой эктодермального происхождения.
Средняя часть (от глотки до эктодермальной слизистой оболочки задней кишки).
Задняя кишка (покрыта слизистой эктодермального происхождения)

Основные направления эволюции:
1. Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.
2. Развитие пищеварительных желез.
3. Появление зубов и их дифференцировка.
4. Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и увеличения числа ворсинок.

Ротовая полость.
У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием (создает постоянный ток воды в кишечную трубку).

Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных.

Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа – первичное твердое небо.
Хоаны земноводных открываются в ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти.
У пресмыкающихся объём ротовой полости увеличивается и на верхнечелюстных и небных костях появляются горизонтальные складки, делящие ее на верхний дыхательный отдел и вторичную ротовую полость.

У млекопитающих эти складки срастаются- возникает вторичное сплошное твердое небо (отделяет ротовую полость от носовой полости). Хоаны открываются в носоглотку.

К концу 8-й недели эмбрионального развития происходит формирование вторичного твердого неба за счет срастания горизонтальных костных складок.

При нарушении адгезии клеток обеих складок происходит незаращение костного неба- порок развития «волчья пасть».

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб.
Наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости.
У рыб зубы располагаются во много рядов слизистой оболочки ротовой полости и могут быть даже на языке.

У земноводных зубы могут располагаться не только на челюсти, но и на соседних костях, например сошнике.
У пресмыкающихся только 1 ряд зубов, дифференцировка отсутствует (гомодонтная зубная система).

Зубы млекопитающих дифференцированы (гетеродонтная зубная система)

У позвоночных на дне ротовой полости располагается язык.
У рыб – складка слизистой оболочки (без мышц)
У наземных позвоночных в языке располагаются мышцы.
У пресмыкающихся и млекопитающих язык развивается из 3 зачатков, 2 из них парные, при не сращении которых(редко)- раздвоенность кончика языка.

Глотка
У всех хордовых выполняет дыхательную и пищеварительную функции.
У ланцетника пронизана большим количеством жаберных щелей

У рыб жаберные щели в количестве 5- 7 закладываются как слепые парные выросты глотки- жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы – жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.

У личинок земноводных формируется 4 пары жаберных щелей.
У пресмыкающихся прорыв тканей происходит только в эмбриональном периоде, вскоре после этого они зарастают.
У млекопитающих в эмбриогенезе начинается закладка глоточных мешков и жаберных карманов, которые в норме никогда не прорываются и не образуют жаберных щелей.

Первая жаберная щель, начиная с земноводных превращается в евстахиеву (слуховую трубу), барабанную полость и наружный слуховой проход, она меняет свои функции, включаясь в систему слухового анализатора.

Во при нарушении эмбриогенеза во время закладки зачатков жаберных щелей они могут прорываться и даже сохраняться в постэмбриональном периоде (латеральные свищи шеи, латеральные кисты шеи).

Средняя и задняя кишка.
В процессе филогенеза кишечная трубка удлиняется, дифференцируется на отделы, образуются крупные многоклеточные железы.
За счет этого увеличивается время контакта пищевых частиц с ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности.
Кишечник ланцетника не дифференцирован. В средней части имеется печеночный выступ- слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстлано железистыми клетками (зачаток печени).

У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник, который заканчивается анусом во внешнюю среду.
Печень хорошо развита, есть желчный пузырь, поджелудочная железа.
Пищеварительная трубка земноводных более длинная,толстая кишка впадает в клоаку.

У пресмыкающихся появляется слепая кишка ( позволяет расширить рацион питания)
У млекопитающих задняя кишка дифференцирована, клоака отсутствует.

У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцируется на глотку и кишечник.
Глотка пронизана жаберными щелями, на брюшной ее поверхности имеется эндостиль с железистыми клетками, которые выделяют слизь.
Пищеварительная трубка образует печеночный вырост.

Ланцетник

У рыб появляются челюсти и однородные зубы (гомодонтная зубная система), пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник.
Печень хорошо развита, есть желчный пузырь.
Поджелудочная железа слабо обособлена.
Происходит увеличение всасывательной поверхности за счет пилорических выростов, образования петель кишечника и большой спиральной складки, которая идет вдоль значительной части кишки.

Рыбы

У амфибий имеется ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа.
Появились мышечный язык и слюнные железы.
Слюна только смачивает пищу, так как не содержит ферментов.
В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель.
Происходит дальгейшая дифференцировка кишечника (появляются ДПК и прямая кишка).
Кишечник заканчивается клоакой.

Земноводные

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов
(появление ядовитых зубов), толстые мышечные стенки желудка, обособление зачатка слепой кишки и удлинение кишечника, который заканчивается клоакой.

Пресмыкающиеся

У млекопитающих зубы гетеродонтны.
Появляются мясистые губы.
Слюна содержит пищеварительные ферменты.
Слизистая желудка содержит многочисленные мелкие железы.
Кишечник дифференцирован на тонкий и толстый, хорошо развита слепая кишка и червеобразный отросток.
Конечный отдел – прямая кишка, которая заканчивается анальным отверстием.
Длина кишечника в 2,5 - 30 раз больше длины тела.
Слизистая кишечника имеет многочисленные складки, ворсины.