Физиология высшей нервной деятельности

Суточные ритмы

Мориц Эшер. День и ночь

Десинхронизация ритмов организма у человека, живущего в пещере глубоко под землей в изоляции от внешнего мира. Темные полосы - периоды сна, светлые - бодрствование. На рисунке видно, что ритм сна и бодрствования отстает от смены дня и ночи на поверхности. В норме суточный ритм у человека поддерживается изменениями освещенности, а также шумом.

Супрахиазматическое ядро
Супрахиазматическое ядро расположено над зрительным перекрестом в основании гипоталамуса. Оно получает вход от зрительной системы и отвечает за восприятие светлого времени суток как времени бодрствования, а также поддерживает суточный ритм.

Структура сна. Ритмы ЭЭГ при различных стадиях сна и при бодрствовании.

Выделяют две основные стадии сна:
— медленноволновый сон и
— парадоксальный сон, или сон с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон).
Медленноволновый сон был открыт и исследован намного раньше, чем парадоксальный.

Феномен «быстрого» сна открыли в 1953 г. американские ученые А.Азеринский и К. Клейтман. Медленноволновой сон человека периодически прерывается короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ (похожей на десинхронизацию ЭЭГ при пробуждении), сопровождающимися быстрыми движениями глазных яблок. Отсюда часто употребляемое название этой стадии — парадоксальная, или стадия быстрых движений глаз (БДГ-сон, или REM-стадия — от rapid eye movement).
Люди, разбуженные во время парадоксальной стадии сна, в 80 % случаев сообщали о сновидениях. Мышцы тела расслаблены сильнее всего во время парадоксального сна, однако вегетативные показатели (дыхание, сердцебиение, кровяное давление и др.) во время парадоксального сна могут соответствовать активному бодрствованию (вплоть до так называемой «вегетативной бури»).

На протяжении ночи глубина сна волнообразно увеличивается и уменьшается, а периоды БДГ-сна постепенно удлиняются. Переход между глубоким медленноволновым сном (фаза 4) и БДГ-сном (и обратно) совершается последовательно через стадии неглубокого сна (фазы 1-3). На границе БДГ-сна нередко происходит кратковременное пробуждение. По оси абсцисс – часы после засыпания. Синим цветом обозначены эпизоды БДГ-сна.

График, показывающий возрастные изменения продолжительности и доли парадоксального сна у человека.
Видно резкое сокращение длительности парадоксального сна (БДГ) — от 8 часов у новорожденных до 1 часа у пожилых людей. Изменения в продолжительности медленно-волнового сна (МВ) не столь выражено; уменьшение от 8 часов до примерно 5 часов.

ЭЭГ человека при бодрствовании и сне

В состоянии бодрствования с открытыми глазами преобладает бета-ритм, и этот же ритм наблюдается при парадоксальном сне.
В процессе засыпания человек проходит 4 стадии, от спокойного бодрствования с закрытыми глазами (альфа-ритм) до собственно медленноволнового сна (дельта-ритм).

Основные ритмы ЭЭГ человека

ЭЭГ при различных уровнях бодрствования и сна.
БДГ-сон напоминает по характеру ЭЭГ состояние бодрствования, однако электроды не регистрируют мышечной активности нигде, кроме глазных мышц.

Физиологические механизмы сна

Препараты изолированного мозга (А) и изолированного переднего мозга (Б) с соответствующими записями ЭЭГ (так называемые «перерезки Бремера» - по Бремеру, 1937). При перерезке на границе головного мозга со спинным (препарат А) в ЭЭГ сохранялась картина бодрствования, а при перерезке на уровне среднего мозга (препарат Б) получали препарат спящего мозга. Бремер заключил, что в изолированном головном мозгу (препарат А) имеется центр пробуждения, расположенный в продолговатом и среднем мозгу, а изолированный передний мозг (препарат Б) лишается связи с этим центром.

Дж.Моруцци и Х.Мегун показали в 1949 г., что стимуляция ретикулярной формации ствола мозга вызывает пробуждение. Сон при этом в то время рассматривался как следствие временной блокады активирующих восходящих влияний с одновременным «включением» таламокортикальных синхронизирующих процессов.

В настоящее время стало очевидно, что вместо единой «активирующей ретикулярной формации» (представление о которой сформировалось благодаря работам Бремера, Моруцци, Мегуна и других исследователей), существует большое количество центров, которые различаются по своим функциям, выделяемым нейромедиаторам и локализации в мозге.
Большинство из них действительно находятся в ретикулярной формации ствола мозга или вблизи нее, но часть из них – в гипоталамусе и других структурах мозга.

Выделение модулирующих медиаторов в кору больших полушарий во время бодрствования и сна

Ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, гистамин и дофамин – все эти медиаторы необходимы для поддержания бодрствующего и сознательного состояния.
При их недостатке нейроны генерируют пачки импульсов с частотой несколько пачек в секунду. При этом они синхронизируются друг с другом, что выражается в генерации дельта-ритма в ЭЭГ (1-4 Гц) при медленноволновом сне (это своего рода «холостой ход» нейронных сетей).
При наличии этих медиаторов возникает более сложное распределение импульсов, с помощью которого происходит обработка информации и взаимодействие между нейронами, выражающееся в синхронизации на высоких частотах бета-ритма (15-25 Гц) и гамма-ритма (25-70 Гц и более).
In vivo: Импульсный разряд одного и того же нейрона коры при медленноволновом сне (слева) и при бодрствовании и сновидениях (справа)
In vitro: Импульсный разряд одного и того же нейрона коры группируется в пачки при отсутствии нейромедиаторов, однако под воздействием ряда медиаторов он резко меняет характер разряда и выдает одиночные импульсы.

В настоящее время очевидно, что бодрствование и два вида сна – качественно различные состояния, каждое из которых имеет свои управляющие центры.

Все центры, обеспечивающие состояние бодрствования, координируются из одного общего центра в гипоталамусе, который выделяет орексин.
Функция орексина как медиатора, ответственного за координацию других центров бодрствования, была открыта совсем недавно – около 2003 г., а сам орексин был открыт лишь немногим раньше – в 1998 г.
При потере хотя бы части орексиновых нейронов возникает нарколепсия – дневная сонливость.

Схема расположения «центров бодрствования» в головном мозге человека и влияния на них орексиновых нейронов (показано красным). Орексиновые нейроны немногочисленны и расположены в гипоталамусе (латеральном и вентро-медиальном ядрах). Предполагается, что именно выделение нейропептида орексина нейронами этих ядер переключает мозг в режим бодрствования.
1 — базальные ядра переднего мозга (выделяют ацетилхолин),
2 — ядра заднего гипоталамуса (туберомаммиллярное ядро) (выделяют гистамин),
3 — дорзальные ядра шва (выделяют серотонин),
4 — область покрышки моста (выделяет ацетилхолин и глутамат),
5 — голубое пятно (выделяет норадреналин).
Предполагаемые центры бодрствования:

Предполагаемые центры сна:
Центр медленноволнового сна: в переднем гипоталамусе, (в вентролатеральном преоптическом ядре), медиатор — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); активность нейронов незначительна в бодрствовании, но резко возрастает в период обычного сна и прекращается во время парадоксального.
Центр парадоксального сна: ретикулярная формация покрышки моста (латеродорзальная / педункуло-понтийная области покрышки моста), медиаторы — ацетилхолин и глутамат.

Нарушения сна

Группы нарушений сна человека:
Инсомнии (бессонница)
2. Гиперсомнии (сонливость, нарколепсия)
3. Парасомнии
- двигательные: сомнамбулизм (лунатизм), говорение во сне, бруксизм (скрежетание зубами), качание головой, спазмы мышц ног и др.
- психические: ночные кошмары, феномен опьянения от сна и др.
- вегетативные: ночной энурез, апноэ (остановка дыхания) и храп, синдром внезапной смерти, нарушения ритма сердца и др.
- эпилептические припадки, связанные со сном