ГРИБЫ

В соответствии с новой классификацией, основанной на данных молекулярной филогенетики, строении и расположении жгутиков и строении крист митохондрий, грибы разных отделов относят к разным царствам.
Высшие грибы (Eumycota) вместе с многоклеточными животными (Metazoa) – к п/ц Opisthokonts царства Uniconts. Они имеют уплощенные митохондриальные кристы и у подвижных гамет один задний жгутик. Для Opisthokonts также было показано, что они обладают уникальной инсерцией (вставкой) в виде 12 аминокислот в белок EF-1alpha – фактор элонгации трансляции.
Представители: хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты
Myxomycota (Mycetozoa) – слизистая плесень, или миксомицеты относят к другому п/ц этого же царства - к Amoebozoa, для которых характерна способность образовывать псевдоподии (lobopodia), жгутиков нет либо 2 гладких, ветвящиеся трубчатые кристы митохондрий; в клеточной стенке вегетативных клеток – полимер галактозы и лектины, у спор и спорангиев - целлюлоза
Oomycota или псевдогрибы (ранее предполагали, что они вторично без хлоропластов) – имеют жгутики – передний перистый и задний гладкий, кристы митохондрий трубчатые. Вместе с бурыми, золотистыми и диатомовыми водорослями их относят к п/ц Chromista из царства Сhromalveolatae:
оомицеты (Oomycetes) - в клеточной стенке целлюлоза и глюкан, запасают ламинарин; большинство – водные, сапротрофы и паразиты, в т.ч. на рыбах (сапролегния). Могут быть наземные (фитофтора, ложная мучнистая роса)
гифохитридиомицеты (Hyphochytridiomycetes) – преимущественно водные, в стенке хитин и целлюлоза, один перистый передний жгутик (второй потерян)
Грибы – полифилетическая группа, произошли более 1,1 млрд. лет назад от разных групп первично бесцветных жгутиконосцев. В самостоятельное царство были выделены с начала 1970-х годов и разделены на три отдела.
Систематика грибов

Особенности строения и жизнедеятельности клеток настоящих грибов
(объединяют признаки растений и животных)
Клетки одноядерные, либо чаще – многоядерные
Ядра обычно (у высших грибов) гаплоидные (1n), редукция зиготическая
Есть клеточная стенка, включающая у большинства грибов хитин
В процессе углеводного и азотного обмена образуют гликоген, серотонин и мочевину
Гетеротрофный тип питания, абсорбционный (всей поверхностью тела) и осмотрофный способ питания клеток – ведут внеклеточное частичное расщепление органических веществ, продукты расщепления абсорбируют через поверхность мембраны
Поскольку питание через внешнюю поверхность клеток – ее площадь по отношению к объему клеток очень большая
Рост неограниченный, возможно перемещение ростовое и тургорное; в жизненном цикле может быть стадия, передвигающаяся с помощью жгутиков

Бета-глюкан – полисахарид, находящийся в стенках клеток грибов, где он представлен в виде комплекса – хитин-глюкан. Термоустойчив, легко переносит низкие и высокие температуры – даже часы кипячения не разрушают его молекулу. Комплекс хитин-глюкан практически не усваивается в организме человека и поэтому требуется дополнительная обработка температурой и этанолом – экстракция, в результате которой получается легко усвояемая форма β-глюкана - важный иммунный активатор и антиоксидант, нейтрализующий свободные радикалы.
Хитозан —аминосазарид, молекулы которого состоят из β-(1-4) D-глюкозамина и и N-ацетил-D-глюкозамина
Хитин - полимер из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, связанных между собой бета-(1,4)-гликозидными связями.
Полимер из β-(1-4) D-глюкозамина

Строение клетки грибов
Снаружи клеточная стенка (КС), между ней и плазмалеммой (ЦМ) могут быть пузырьки – ломасомы (ЛС). Ядер может быть от 1-2 до 20-30, причем митоз обычно закрытый – при делении клетки ядерная оболочка не разрушается. В цитоплазме канальцы ЭПС, которая у большинства грибов распределена свободно по всему объему. АГ представлен отдельными канальцами, либо реже диктиосомами, а в зонах активного роста гиф ЭПС образует многочисленные пузырьки – везикулы, которые служат для транспорта веществ к клеточной оболочке. В процессе старения гифы в ней образуются все более крупные вакуоли с пигментами и запасными веществами, в гиалоплазме могут быть гранулы гликогена

1 — одноклеточный таллом с ризомицелием;
2 — неклеточный мицелий;
3 — клеточный мицелий.
А - Плевромитоз
Б - Закрытый ортомитоз
В - Полуоткрытый ортомитоз
Особенности деления клетки – у большинства видов закрытый или полуоткрытый митоз
Типы мицелия
Строение тела грибов

Клетка овальная с 1 ядром
Клетка ветвится, образуя нити – гифы; ядер много
гифы
Мукор – хлебная плесень
Одноклеточные грибы
Дрожжи - группа грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам

Условно многоклеточные грибы – мицелий септирован
Гифы многоклеточных грибов разделены неполными перегородками
Через отверстия в перегородках могут проходить даже ядра – это ускоряет обмен веществ и рост гриба
Переплетение гиф - мицелий
Гриб пеницилл на питательной среде

Строение грибов плесневого типа в период их бесполого размножения спорами
В воздухе споры (конидии на кистевидных конидиеносцах у пеницилла)
В питательной среде мицелий
Плесневые грибы:
а — пеницилл; б — аспергилл; в — мукор
У пеницилла и аспергилла – конидии на конидиеносцах (экзогенные споры)
у мукора – эндогенные споры в спорангиях

Цитологическая картина гаустории возбудителя бурой ржавчины пшеницы
1 — складка клеточной стенки хозяина
2 —клеточная оболочка клетки хозяина
3 —ломасома
4 —митохондрия
5 — мультивезикулярное тело
6 — материнская клетка гриба, из которой прорастает гаустория
7 — оболочка гаустории
8 —плазмалемма
9 — плазмалемма растительной клетки
10 —рибосома
11 — слизь
12 — шейка гаустории
13 — экстрагаустральная зона
14 — экстрагаустральная мембрана
15 — эндоплазматическая сеть (ЭПС)
16 — ЭПС растительной клетки
Вегетативное тело паразитических грибов может образовывать выросты – гаустории, которые проникают внутрь клетки растения-хозяина и служат для питания гриба
Склероции – плотные переплетения мицелия, которые служат для перенесения неблагоприятных условий.
Некоторые грибы при образовании склероций мумифицируют ткань хозяина – например возбудитель плодовой гнили яблок

Строение шляпочных грибов в период их размножения спорами
Мицелий в почве; у шляпочных грибов его могут называть грибницей. Ближе к плодовому телу гифы идут пучками; у осеннего опенка пучки (ризоморфы) толстые, снаружи их гифы темные с утолщенными стенками, а внутри тонкие и очень эффективно выполняющие проводящую функцию
Плодовое тело – плотное переплетение гиф, образующее ложную ткань - плектенхиму

На стволе, уже потерявшем кору, мицелий осеннего опенка. Пучки гиф (ризоморфы) могут расти в почве от одного дерева к другому со скоростью 1 м в год, найдены клоны возрастом более 400 лет

Дейтеромицеты – анаморфные, несовершенные, митоспоровые – не имеют полового размножения.
Утрата полового процесса еще не означает для грибов полного прекращения генетического обмена с другими особями. Остается еще одна возможность – возникновение анастомозов (мостиков) между рядом растущими гифами. Клеточные ядра могут мигрировать по мостикам из одного мицелия в другой, что приводит к обмену генетическим материалом («парасексуальный процесс»).
Пеницилл
Систематика высших грибов

Хитридиомицеты
Эти микроскопически малые грибы — самые простые по степени развития своего вегетативного тела, представленного или голой плазменной массой, или дифференцированного на основную овальную, округлую или цилиндрическую клетку и зачаточный тонкий мицелий. Они сохранили некоторые черты организации своих предполагаемых предков — жгутиковых. Об этом свидетельствует прежде всего наличие жгутиковой стадии в их развитии — зооспор и гамет, имеющих один гладкий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад, а также их теснейшая связь с водной средой обитания.
Большинство хитридиевых грибов — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных. Многие представители этого порядка паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном и даже избыточном увлажнении почвы.
Слева – таллом ризофидиума на клетке водоросли
Справа – кладохитриум с зооспорангием

Зигомицеты
Отличаются развитым мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов. Все стадии развития, кроме зиготы, гаплоидны
Spinellus паразитирует на базидиомицетах
Zoopagales - хищные грибы
Мукор – сапротрофный гриб на хлебе

Сморчок конический
Строчок
Аспергилл
Аскомицеты
Серая гниль
Клетки дрожжей Saccharomyces под микроскопом.
Candida albicans
Спорынья

У аскомицетов, или сумчатых грибов, — к таковым относятся, например, сморчки, строчки, трюфели — мицелий, распространившийся в почве, состоит из клеток лишь с одним ядром (первичный мицелий). Только в растущем плодовом теле сливаются половые клетки гиф. Образующийся таким способом вторичный мицелий состоит из клеток с двумя ядрами.
Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи)

Головня ячменя –
гриб Ustilago nuda.
Ржавчина пшеницы
Puccinia sp.
Многолетнее плодовое тело
березового трутовика
Piptoporus betulinus
Базидиомицеты
Hydnum repandum
Плодовые тела шляпочных грибов с пластинчатым, шиповидным и трубчатым гименофором

Формирование базидиального гриба
Многолетняя грибница у высших базидиомицетов является дикариотической, то есть в каждой клетке присутствует по два гаплоидных ядра, каждое получено от одного из двух «родителей». Функционально такая клетка идентична диплоидной. При благоприятных условиях на многих участках дикариотического мицелия начинают образовываться плодовые тела, полностью состоящие из клеток с двумя ядрами. Спорообразующие клетки, где сливаются оба ядра, появляются на концах гиф; их называют базидии. На коротких пальцеобразных отростках они несут по четыре мейоспоры. Для образования мейоспор ядра сливаются, гомологичные хромосомы обмениваются участками (происходит рекомбинация), а потом снова расходятся (мейоз). Гаплоидные мейоспоры разносятся ветром, прорастают, образуя гифы первичного мицелия с гаплоидными ядрами; клетки двух таких гиф могут слиться в дикариотическую клетку (этот процесс аналогичен оплодотворению – слиянию половых клеток). Из дикариотической клетки затем вырастает вторичный многолетний мицелий.
Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая в делении клетки – она позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Размножение грибов – общие законометности
I. Бесполое размножение
1. Дрожжи и некоторые мицелиальные грибы размножаются почкованием
2. Грибы, образующие мицелий, размножаются вегетативно – т.е. кусками своего тела – обрывками мицелия.
По сути этот способ размножения сводится к регенерации тела из его фрагмента
Вегетативно можно размножаться и распространяться столонами — выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и образуют на нем ризомицелий, давая начало новой колонии.

1, 2 — почкующийся мицелий и бластоспоры;
3 — образование оидий;
4 — образование хламидоспор;
5 — геммы (вегетативное размножение);
4. Вегетативное размножение может происходить одновременно с переживанием неблагоприятных условий с помощью склероций
3. Мицелий может распадаться на специализированные клетки – тонкостенные (оидии) – хранятся недолго, и более толстостенные геммы и хламидоспоры, оболочка которых окрашена в темный цвет (рис. справа). Особенно долго сохраняются и переносят неблагоприятные условия хламидоспоры головни

5. Размножение спорами – клетками, которые образуются с помощью специализированных структур
Споры бесполого размножения
Эндогенные
Экзогенные
Подвижные – зооспоры со жгутиками, образуются в зооспорангиях, чаще у водных грибов
Неподвижные – спорангиоспоры без жгутиков, образуются в спорангиях на спорангиеносцах, у зигомицетов
Неподвижные конидии, образуются на морфологически специализированных гифах – конидиеносцах. Характерны для аскомицетов, базидиомицетов и анаморфных грибов.

II. Половое размножение грибов
Типы полового размножения
Гаметогамия
Гаметангиогамия
Соматогамия
Слияние гамет, которые образуются в гаметангиях:
изогамия гетерогамия
оогамия;
в последнем случае (у оомицетов) яйцеклетки в оогониях могут оплодотворяться содержимым выростов многоядерного антеридия с образованием ооспор
Слияние многоядерных специализированных гиф:
у зигомицетов образуется зимующая зигоспора;
у аскомицетов в крупную многоядерную клетку женского полового органа (аскогон) переливается содержимое многоядерного антеридия – идет плазмогамия, а ядра ассоциируются парами, образуя дикарион, из него – аскогенные дикариотичные гифы, затем в них кариогамия. После мейоза и одного митоза каждая аскогенная гифа образует сумку – аск с 8 эндогенными гаплоидными аскоспорами – это споры полового размножения
Сливаются обычные вегетативные клетки, если одноклеточные – хологамия. У базидиомицетов сливаются клетки от двух гиф и образуют дикариотический мицелий, он долго живет. Затем в особых клетках (базидиях) этого мицелия идет кариогамия, сразу мейоз (как и у аскомицетов) и образование экзогенных гаплоидных базидиоспор

Мицелий зигомицетов имеет два знака («+» и «-»). При контакте противоположных мицелиев (слиянии клеток на их концах - зигогамии), формируется зигота после мейоза, дающая зачаточный мицелий со спорангием, в котором развиваются споры полового спороношения, дающие вегетативный мицелий разных знаков.
Для бесполого размножения на нём образуются спорангии или спорангиоли (многочисленные спорангии с 2—3 спорами), в которых развиваются споры бесполого спороношения, дающие новые вегетативные мицелии.
2n
мейоз
+
_
спорангий
Зачаточный мицелий
Споры полового спороношения разных знаков
Встречный рост и слияние концов гиф вегетативного мицелия
Споры бесполого спороношения
Споры бесполого спороношения
Циклы полового и бесполого размножения зигомицетов

Жизненный цикл гриба Neurospora crassa (из группы сумчатых грибов, или аскомицетов). Рисунок из статьи Т. Потаповой «Тайны нейроспоры» http://www.sciam.ru/2004/9/biology.shtml

Жизненный цикл фитофторы. Этот гриб относится к группе оомицетов, которая, по последним данным, состоит в более близком родстве с некоторыми водорослями, чем с другими грибами, поэтому относить ее к «грибам» можно лишь в эколого-морфологическом, но не в эволюционном смысле. У фитофторы, как и у высших эукариот, половые клетки делятся на мужские и женские. Для «настоящих» грибов разделение всего-навсего на два пола слишком просто и банально.

1, 2 — почкующийся мицелий и бластоспоры;
3 — образование оидий;
4 — образование хламидоспор;
5 — геммы (вегетативное размножение);
6 — зооспорангий с зооспорами;
7, 8 — конидиеносцы с конидиями (бесполое спороношение);
9 — ооспоры;
10 — сумки с аскоспорами;
11, 12 — базидии с базидиоспорами (половое спороношение).
Красным выделены варианты полового размножения

Специальные гифы (гаметангии) растут навстречу друг другу, концы сливаются с образованием зимующей зигоспоры.
Весной после мейоза формируется новый мицелий
Пример гаметангиогамии

Базидии развиваются под шляпкой, обычно на пластинках или в трубках.
Базидиоспоры созревают, высыпаются, в благоприятных условиях прорастают и образуют мицелий (грибницу).
Прорастание споры
Шляпочные грибы (большинство – базидиомицеты) для выноса базидиоспор используют плодовые тела

Плодовые тела формируются на периферии мицелия, в центре он отмирает («ведьмин круг»)

Разнообразие грибов по типам питания
Некротроф – хищный гриб
Биотроф – вызывает паршу яблони
Сапротрофы – разрушают различные органические вещества, разлагают опад
Шампиньон лесной
Экология грибов
Место в сетях питания - консументы
Место в сетях питания - редуценты

Среди всех грибов численность паразитов относительно невелика - около 10 тысяч видов, причем 90% из них паразитируют на растениях.
Склероции аскомицета спорыньи; яд эргометрин вызывает у человека судороги (эрготизм)
Claviceps purpurea
По отношению к другим организмам грибы могут быть конкурентами, хищниками, паразитами, комменсалами, симбионтами
Базидиомицет головня Ustilago nuda.

Фитофтора поражает все части растений семейства пасленовых, в том числе клубни картофеля
Образование спор у фитофторы
Меры борьбы с поражением посевов пшеницы:
Замена сортов на более устойчивые
Своевременная уборка, посев в оптимальные сроки
В районах эпифитотии — авиаопрыскивание фунгицидами
Предпосевная обработка —фумигация,т.е. протравливание семян
Выпалывание растущих поблизости промежуточных хозяев, например у бурой ржавчины – лещины, у стеблевой – барбариса, и т.д.
Бурая листовая ржавчина пшеницы базидиомицет Puccinia triticina

Гриб трутовик поражает ослабленные деревья. На отмирающей древесине трутовик может переходить к сапротрофному питанию
Опенок осенний погубил елочку

Аэрофотосъемка леса, в котором деревья страдают от паразитирования осеннего опенка

Грибы могут паразитировать внутри и на поверхности тела человека и животных, вызывая болезни - микозы
Кордицепс военный готовится к размножению спорами
Гифы патогенного аскомицета кандида среди клеток тела человека; вызывает тяжелые поражения органов - кандидозы

Гриб вешенка способен поселяться на стволах живых деревьев, не нанося им вреда
Комменсалы – нахлебники и квартиранты
Хищные грибы в качестве дополнительного питания используют органические вещества убитых ими почвенных животных (зигомицеты, порядок Zoopagales),
Грибы конкурируют друг с другом и с бактериями за пищу – для борьбы с конкурентами синтезируют антибиотики

Грибы могут вступать в мутуалистический симбиоз с растениями
Микориза – симбиоз гриба и высшего растения
Гифы гриба
снаружи корня - эктотрофная
внутри корня - эндотрофная

Неорганич. в-ва
Органич. в-ва – продукты фотосинтеза
Обмен веществами при микоризе
Кроме помощи в обмене веществ, симбиотический гриб с помощью антибиотиков защищает корни растения от бактерий и паразитических видов грибов

Съедобные шляпочные грибы, не образующие микоризу, могут культивироваться человеком
Вешенка
Шампиньон

В помощи грибов нуждаются не только корни высших растений, но и некоторые семена – орхидеи не могут прорасти без их участия
Симбиоз грибов с животными:
Муравьи-листорезы уже более 50 млн лет выращивают плантации грибов, расселяют их и защищают с помощью симбиотических бактерий
Грибы помогают:
термитам и короедам – расщепляют лигнин;
казарке и дрозофиле – разрыхляют плоды для питания их личинок

Лишайник – организм, образованный в результате симбиоза гриба с водорослями, либо цианобактериями
Тип питания лишайника – автогетеротрофный (симбиотрофный)

Роль грибов в природе
Важнейшая роль грибов – участие всех сапротрофных видов - редуцентов в разрушении тел погибших организмов, особенно растений – необходимо для почвообразования и круговорота веществ. Грибы способны расщеплять лигнин, хитин, кератин, целлюлозу, пектин и другие органические вещества
Помощь грибов, образующих микоризу, необходима для роста и развития большинства растений
Грибы участвуют в формировании лишайников, помогают жизнедеятельности многих животных, с которыми вступают в симбиоз
Грибы являются пищей и источником витаминов для многих животных
Патогенные грибы влияют на скорость и направление эволюции своих жертв
Роль грибов в жизни человека
1. Использование в пищу грибов и продуктов их жизнедеятельности:
- хлебные и пивные дрожжи – для изготовления мучных изделий, пива;
некоторые плесневые грибы – изготовление сыра;
получение антибиотиков;

Подберезовик Подосиновик Опята летние Белый Масленок
Грибы, плодовые тела которых съедобны (в России таких грибов более 200 видов)

Несъедобные грибы
Ложные опята (нет пленки на ножке)
Ложный белый или сатанинский (на разломе шляпка краснеет)
Ложные лисички – на разломе белый сок

Мухомор
Ядовитые грибы
Бледная поганка – в двух плодовых телах среднего размера содержится смертельная доза аманитина (блокирует РНК-полимеразу)
Цвет
Не путать бледную поганку с сыроежкой и шампиньоном (справа)!

Грибы создают в жизни человека некоторые проблемы:
сельскохозяйственные растения страдают от головни, спорыньи, ржавчины, парши, фитофторы, мучнистой росы
домашние животные и сам человек может страдать от патогенных грибов, которые вызывают дерматомикозы, стригущий лишай, паршу, кандидоз, молочницу
от деятельности сапротрофных грибов могут приходить в негодность запасы продуктов, могут разрушаться книги и деревянные конструкции
С грибами, которые создают перечисленные проблемы, человек борется с помощью различных фунгицидов, а также создает сорта растений, устойчивые к фитопатогенам