Оомицеты

Оомицеты (Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophtora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля, ставший одной из причин катастрофического «картофельного голода» в Ирландии 1845—1849.

Личинка насекомого, пораженная оомицетом.

Тело оомицетов варьирует от одноклеточного образования в виде голой плазменной массы до хорошо развитого неклеточного мицелия. Класс занимает особое место в царстве грибов, т.к. зооспоры оомицетов имеют 2 жгутика равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой – гладкий. Своеобразен состав клеточной стенки: основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует.

Половой процесс у оомицетов оогамного типа. Содержимое мужского гаметангия – антеридия – не дифференцировано на гаметы. Бесполое размножение происходит зооспорами (у большинства) или конидиями.

Жизненный цикл оомицетов.

Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales).
В порядке Сапролегниевые большинство представителей – водные сапрофиты на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб и амфибий, рыбах, беспозвоночных животных, водорослях, водных грибах, на корнях высших наземных растений. У сапролегниевых спорангии, хотя и отделены от несущих гифов септами, однако выглядят просто слегка вздутыми их участками.

Сапролегния, паразитирующая на рыбе.
Издавна известна их вредоносность при разведении рыб. Часто они причиняют большой урон, особенно при некоторых условиях содержания прудов или аквариумов, почему и обратили на себя внимание. Однако их истинная природа была установлена не сразу. Так, в прошлом веке полагали, что «плесень», появляющаяся на рыбах, есть следствие распадения самого тела рыбы.

Сапролегния часто развивается в виде ватообразного пушка на органических остатках животного происхождения в реках или прудах. Вегетативное тело Сапролегнии состоит из толстостенных слабоветвящихся гиф. При бесполом размножении на мицелии образуются цилиндрические зооспорангии, в которых формируются зооспоры грушевидной формы с 2 жгутиками на переднем конце тела. Поплавав некоторое время, они останавливаются, одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя, а затем прорастают почковидной зооспорой со жгутиками, прикрепленными с боку.
Род Сапролегния (Saprolegnia).

Способность зооспор через некоторое время после выхода из зооспорангия инцистироваться с последующим выходом в виде подвижное стадии называется дипланетизмом. Для этого рода характерно также явление пролиферации при формировании нового зооспорангия, т.е. он врастает в оболочку старого, опустевшего.

Оогонии и антеридии образуются на коротких боковых гифах, расположенных ближе к субстрату. Зрелые округлые оогонии наполнены темными шаровидными яйцеклетками. У Сапролегнии в одном оогонии образуется до 8 яйцеклеток. Отдельный антеридий представляет собой расширенный конец боковой веточки и отделен от нее перегородкой. Он прикладывается к оогонию, дает несколько тонких, оплодотворяющих отростков, проходящих через поры в толстой оболочке оогония, и переливает в каждую яйцеклетку часть своего содержимого с одним ядром. Обычно к одному оогонию подрастает несколько антеридиев. Оплодотворенные яйцеклетки одеваются двуслойной оболочкой и после некоторого периода покоя прорастают, образуя зооспорангий.

Порядок Пероноспоровые (Peronosporales).
В порядок Пероноспоровые объединяют разнообразные по образу жизни и морфологии грибы. В своем большинстве это наземные формы, приспособившиеся к паразитированию на высших растениях, но встречаются водные и почвенные сапрофиты.
В отличие от Сапролегниевых в оогонии образуется одна яйцеклетка, на формирование которой идет центральная часть содержимого оогония, а периферическая часть сохраняется в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку. Зооспорангии-конидии пероноспоровых четко отличаются от вегетативных гиф. В зависимости от внешних условий они могут давать начало либо зооспорам, либо гифам.

Род Фитофтора (Phitophthora).
Фитофтора инфестанс (P. infestans) – широко распространенный паразит картофеля. Его мицелий развивается в межклетниках тканей вегетативных органов растения. Фитофтора может жить и сапротрофно, например, на опавших листьях. В конце лета на листьях картофеля образуются бурые пятна с беловатым налетом снизу листа. Это спороношения фитофторы – спорангионосцы (конидиеносцы) с зооспорасниями-конидиями. Они выходят из устиц листа картофеля.

Строение фитофторы.

Со временем поражаются все листья и стебли растения, ботва вянет, засыхает или загнивает. Массовое заражение растений происходит в сырые годы. Спорангионосцы образуют боковые веточки, на которых развиваются лимоновидные зооспорангии-конидии. Последние легко отрываются и разносятся ветром. В дальнейшем при достаточном количестве влаги из содержимого спорангия формируются 8-16 двужгутиковых почковидных зооспор. Зооспоры после некоторого периода движения прорастают в гифы. При недостатке влаги каждый спорангий дает начало гифе, внедряющейся через устьица в ткань листа.

Массовое заражение клубней происходит во время уборки, при соприкосновении пораженной ботвы с пораненными участками клубней. Больные клубни плохо хранятся и после высадки дают пораженные ростки, являясь основным источником первичной инфекции. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, изредка образуя короткие боковые выросты, присоски или гаустории, которые проникают в полось клеток растения-хозяина и поглощают из них питательные вещества.