Экологические основы эволюции

Факторы эволюции:
1- мутационный процесс;
2- колебания численности («волны жизни»);
3- изоляция (территориально-механическая, биологическая [этолого-экологическая, морфофизиологическая, генетическая]);
4- генетико-стохастические процессы (дрейф генов);
5- естественный отбор

Мутационный процесс
Спонтанная частота мутации, определяющей меланизм у хомяков имеет частоту порядка 3х10—6, что близко к средней частоте мутаций отдельных генов у млекопитающих (Гершензон, 1946).
Мутировавший ген приводит к коричневому окрашиванию
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101

Колебания численности
(“волны жизни” по С.С.Четверикову, 1905)
ЭЛИМИНАЦИЯ
Периодическая (сезонные и др. циклические процессы).
Непериодическая.
Селективная.
Групповая.
Неизбирательная элиминация (может быть избирательна).
ЗНАЧЕНИЕ “ВОЛН ЖИЗНИ”:
1.Случайно меняют концентрации генотипов.
2. Характеризуются повышением и понижением относительной смертности потомства;
3. Выводят ряд генотипов на эволюционную арену.
колебания численности обусловленные элиминацией части особей.

Эффект «бутылочного горлышка»
Значительное снижение генетической разнородности в результате резкого сокращения численности с последующим ее восстановлением.
у гепарда все особи вида - сибсы
«Поколение» 1
«Поколение» 2
«Поколение» 3
«Поколение» 4
Сниженное генетическое разнообразие
Соотношение
размножение
Соотношение
Соотношение
Бутылочное горлышко

«... с ростом популяций жертв растут и популяции хищников, а с угасанием популяций жертв, популяции хищников сокращаются тоже. Эта зависимость приводит к тому, что хищникам становиться трудно, если не невозможно, полностью истребить свою добычу. (Рис. 1)».
http://www.well.com/user/elin/eden.htm
Элин Уитни-Смит, доктор наук (Elin Whitney-Smith Ph.D.)
«Дело об огромных растительноядных убийцах деревьев»
Взаимоотношения
хищник / жертва
Время
хищник
жертва

Математическая модель для ситуации "хищник - жертва"

Изоляция
1. Территориально-механическая.
2. Биологическая:
этолого-экологическая,
морфофизиологическая,
генетическая.
прекопуляционные механизмы (предотвращают потерю гамет),
посткопуляционные механизмы (потеря гамет и зигот).

Изоляция - нарушение потока генов
Исходный вид
Через много поколений
Дочерние виды с гибридами

Особенности новой популяции:
низкое (неполное) генетическое разнообразие в сравнении с исходной популяцией;
неслучайный (лимитированный) набор генов в сформировавшейся популяции.
“Принцип основателя”
(Э.Майр – founder principle)
Дальнейшая эволюция будет происходить на основе этого лимитированного изначального фонда

Миграция
нарушение изоляции
Ведет к увеличению частоты коричневых генов
Иммиграция

Генетико-стохастические процессы
или дрейф генов – невекторизованные изменения генетической структуры)
№1 №2 №3
Соотношение
размножение
Соотношение
1 поколение 2 поколение
Соотношение
Соотношение

Борьба за существование:
1- со средой,
2- внутривидовая,
3- межвидовая.
Принцип конкурентного исключения (competitive-exclusion principle) Г.Ф.Гаузе
Два вида не могут сосуществовать неограниченно долго в одной и той же местности, занимая одинаковые экологические ниши. Результат – расхождение по разным экологическим нишам, или – элиминация.
книга “Борьба за существование”, 1934 г., Балтимор

Александр Владимирович МАРКОВ
«Симбиоз является более мощным двигателем эволюции, чем конкуренция
Симбиоз, по-видимому, играл огромную роль в прогрессивной эволюции - в человеке живет килограмм микробов, и без них ему не выжить...»
«Эукариотическая клетка никогда бы не возникла методом отбора случайных мутаций в каком-либо одном клоне бактерий. Она возникла путем объединения в симбиотический организм нескольких разных готовых бактериальных клеток (блочно-модульный принцип)»

Коэволюция
Центральноамериканская Acacia и муравьи, потребляющие нектар, обитающие в полых шипах и защищающие ее от фитофагов.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Хищник ест легко заметных жуков лишенных коричневого гена...
…что ведет к увеличению частоты коричневого гена...

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР – дифференциальное воспроизводство генотипов
зеленых генов
коричневых генов
зеленых генов
коричневых генов
Через 1 год
Ген
зеленой окраски
Ген
коричневой окраски

Коэффициент отбора – S=1-W
(где W- адаптивная ценность),
адаптивная ценность - отношение относительной выживаемости изучаемого аллеля к относительной выживаемости аллеля, которому благоприятствует отбор.
Например - W=A/a (где a – относительная выживаемость аллеля, которому благоприятствует отбор).

Групповой отбор – селекция на признаки, неблагоприятные для особи и благоприятные для популяции в целом.
Половой отбор – форма естественного отбора, касающаяся признаков особей одного пола.
Различные модели размножения – полиандрия, полигиния, моногамия.
Принципы дифференциального спаривания: преимущественное спаривание гетерозигот, уделение предпочтения редким фенотипам
и т.п.

Половой отбор «особый случай» естественного отбора. Половой отбор влияет на способность организма получить возможность (нередко любыми доступными средствами!) успешно спариваться с партнером.
Половой отбор достаточно мощный способ формирования признаков, которые пагубно отражаются на выживании особи. Например, экстравагантное и красочное хвостовое оперение или плавники одинаково привлекательны как для хищников, так и для представителей противоположного пола.
Половой отбор

Соревнование самцов
Выбор самок
Половой отбор
Джим не размножается
Дети Джо размножаются, имеют детей
Джим не передал своих генов
Джо размножается, имеет детей
Джим
Джо
20 лет 40 лет 65 лет

"Пока два петуха дерутся,
третий топчет кур!"
(Н.В.Тимофеев-Ресовский)
«…пока крупные самцы каракатиц дерутся, мелкий оплодотворяет кладку»
(К.Н. Несис. Природа, 2002, N 12) «….выглядят наивными все идеи, основанные на эволюционном значении различной размножаемости особей одного
пола. Такова и идея полового отбора»
(Ю.В.Чайковский)
ТРАНЗИТИВНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ
ПРОТИВ ПОЛОВОГО ОТБОРА

«… большинство видов вообще прекрасно обходится без полового отбора, и именно этот факт и наводит на мысль, что такого фактора эволюции в природе не существует»
Ю.В.Чайковский

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ КАК СРЕДСТВО УВЕЛИЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Организмы, способные к бесполому размножению, в критической ситуации резко переходят к размножению половому. Бесполое размножение дает клоны.
Исходно половой процесс использовался именно как средство экстренного повышения изменчивости.
Потомство, возникшее в результате полового размножения:
во-первых разнообразнее,
во-вторых не является точной копией родителей

основные формы естественного отбора:
А – движущий, Б - стабилизирующий, В - дестабилизирующий, Г - дизруптивный.

основные формы естественного отбора

Экспериментально показано:
если условия существования популяции резко меняются, происходит не плавный "сдвиг" организмов в нужную сторону, а дестабилизация системы, проявляющаяся, прежде всего, в резком росте изменчивости

К новой норме через дестабилизацию
исходная норма ⇒ новая норма

Изменение адаптивной нормы
t0 - исходная норма. t1-t3 - стадии дестабилизации. t4-t7 - на краю "расползшегося" купола формируется и фиксируется новая адаптивная норма.
По горизонтальной оси - значение какого-либо количественного признака, по вертикальной - число особей с таким значением признака.
(Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М., 1999.)

Метод слежения за приспособленностью популяции во времени по изменчивости полигенных признаков
(Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Отв. ред. Л.А.Животовский. М.: ИКЦ “Академкнига”, 2003. 431 с.)
«фенодевианты»

Искуственный отбор в лаборатории
крупный гравий+хищник мелкий гравий+хищник
крупный гравий без хищника мелкий гравий без хищника
Эксперименты Джона Эндлера.
Характером пятнистости гуппий можно манипулировать с помощью искусственного отбора.
менее 15 поколений
отбора
менее 15 поколений
отбора
менее 15 поколений
отбора
менее 15 поколений
отбора

Искусственный отбор
Брокколи -подавление развития цветков
Цветная капуста -стерильность цветков
Кольраби - усиление латеральных меристем
Дикая капуста
Листовая капуста - увеличение листьев
Кочанная капуста -
подавление роста междоузлий

Искусственный отбор

Искусственный отбор

Искусственный отбор

Особенности пород домашних животных и сортов культурных растений
1) они представлены большим многообразием; 2) породы и сорта одной группы отличаются как между собой, так и от дикого предка;
3) они отвечают нуждам человека.
Ч. Дарвин Изменение животных и растений в одомашненном состоянии (1868).

Columbia livia

Монофилия пород Columbia livia
все они имеют сходные признаки в строении;
все породы скрещиваются между собой и с диким голубем и дают плодовитое потомство;
в потомстве от таких скрещиваний часто наблюдаются уклонения в сторону дикого голубя;
все породы имеют одинаковые повадки (строительный инстинкт, вынашивание и кормление птенцов и т.д.);
все породы способны к одичанию, и при этом наблюдается утрата породных признаков

Условия искусственного отбора:
1) усиление изменчивости (большое число особей);
2) устранение нежелательных скрещиваний;
3) строгая методичность ведения селекции;
4) наблюдательность и опыт
действие искусственного отбора ограничено во времени и численностью особей