Харофиты

Империя Растения – Plantae
Царство Зеленые растения – Viridiplantae
Отдел Харофитовые – Charophyta
Линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям.
Ассиметричное расположение жгутиковых корешков.
Митоз открытый, телофазное веретено остается.
Цитокинез происходит с образованием борозды деления и клеточной пластинки с фрагмопластом.
Клеточная стенка содержит целлюлозу.
В пероксисомах присутствуют гликолатоксидаза и каталаза.
Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией.
Встречаются преимущественно в пресных водах.

Класс Zygnematophyceae – Зигнемофициевые
Коккоидные и нитчатые формы.
Митоз без центриолей, ядерная оболочка исчезает в анафазе.
В жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии.
Клеточная стенка трехслойная. Наружный слизистый слой состоит из комплекса полисахаридов, два внутренних слоя содержат целлюлозу.
Вегетативное размножение: фрагментацией или делением клетки пополам (у одноклеточных форм).
Половой процесс – конъюгация.

Конъюгация
При конъюгации протопласт одной из клеток через конъюгационный канал переползает в другую клетку, где происходит слияние и образование диплоидной зиготы. Или протопласты двух клеток могут двигаться навстречу друг другу, и тогда образование зиготы происходит в конъюгационном канале.
Образовавшаяся зигота впадает в состояние покоя, при ее прорастании происходит мейоз.
Конъюгация называется лестничной, если конъюгация происходит между клетками различных нитей.
Конъюгация называется боковой, если происходит между клетками одной нити.

Лестничная конъюгация

Лестничная и боковая конъюгация
1-3 – лестничная конъюгация, 4 – боковая конъюгация

Порядок Zygnematales - Зигнемовые
Коккоидные и нитчатые формы.
Клеточная оболочка цельная, без пор.
Форма хлоропластов – разнообразная.
При прорастании зиготы из образующихся 4 гаплоидных клеток выживает только одна с образованием новой нити.
Род Spirogyra – Спирогира
Образует скопления зеленой тины в пресных водах.
Простые нити состоят из крупных цилиндрических клеток.

Род Spirogyra – Спирогира
Центр клетки занят крупной вакуолью. В которой на цитоплазматических нитях подвешено ядро.
Хлоропласт в виде спирально закрученных нитей.
Вдоль средней линии хлоропласта проходит ребро и расположены многочисленные пиреноиды.
Строение клетки спирогиры:
1 – оболочка клетки, 2 – цитоплазматический тяж, 3 – ядро, 4 – вакуоль, 5 - хлоропласт.

Род Zygnema - Зигнема
Нитчатая водоросль.
В клетке: 2 звездчатых хлоропласта с пиреноидами, между ними в цитоплазматическом мостике подвешено ядро.
Род Mougeotia – Мужоция
Нитчатая водоросль.
Имеет широкий осевой пластинчатый хлоропласт, в котором располагается несколько пиреноидов.
В центре клетки сбоку от хлоропласта – приплюснутое ядро.
В зависимости от интенсивности света хлоропласт может поворачиваться на 90°.

Строение клетки у зигнемовых водорослей:
1 – мужоция, 2 – зигнема, 3 – спирогира,
Вверху - изображение поперечного среза через клетки.

Класс Charophyceae – Харофициевые
Порядок Charales – Харовые
Крупные пресноводные водоросли. Размеры таллома – 20-30 см, иногда до 2 м.
Крепятся ко дну при помощи ризоидов.
Гетеротрихальный таллом, состоящий из узлов и междоузлий.
Митоз открытый, без центриолей.
Цитокинез с фрагмопластом, пласмодесмы присутствуют.
Половой процесс: оогамия.
Оогонии и антеридии окружены стерильными клетками.
Сперматозоиды покрыты чешуйками.

Род Chara – Хара

Различают стебли и листья. Листья членистого строения с листочками в узлах.
Каждое междоузлие представлено одной огромной многоядерной клеткой, которая у Хары окружена коровыми клетками.
Узел состоит из нескольких мелких клеток, собранных в диск. От периферических клеток узла возникает по одному листу.
Клетки междоузлий могут достигать 15 см в длину, имеет крупную вакуоль с клеточным соком. В цитоплазме – многочисленные ядра и хлоропласты без пиреноидов.
Род Chara – Хара

Вегетативное размножение Хары
Участками таллома,
При помощи клубеньков на ризоидах,
При помощи звездчатых скоплений клеток, формирующихся на нижних узлах,
Протонемообразными отростками из узлов.
Бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение
Половой процесс: оогамия.
Антеридии и оогонии (мужские и женские гаметангии) формируются в узлах листьев, располагаясь рядом.
Антеридии округлые, ≈ 0,5 мм в диаметре.
Состоят из 8 клеток-щитков, к каждой такой клетке изнутри крепится клетка-рукоятка. На ее противоположном конце располагается первичная головка, к которой крепятся вторичные головки. На последних развиваются по 4 длинные сперматогенные нити.
Нить состоит приблизительно из 200 клеток, в каждой из которых формируется по 1 сперматозоиду. Таким образом, в антеридии образуется около 40 тыс. сперматозоидов.
Сперматозоид свернут в спираль, жгутики покрыты чешуйками.

Строение антеридия харофитов: 1-4 - последовательные стадии образования антеридия, вид с поверхности (1) и в продольном разрезе (2-4): 1 - начальная восьмиклеточная стадия, 2, 3 - последующие стадии обособления наружных щитовых клеток и внутренней части, 4 - поздняя стадия с дифференцированной внутренней частью; 5 - зрелый антеридий, вид с поверхности; 6 - два щитка с рукоятками, вид изнутри; 7 - рукоятка отдельно с хорошо развитыми головками и сперматогенными нитями; 8 - участок сперматогенной нити со сперматозоидами в клетках и снаружи; 9 - сперматозоид при большом увеличении, а - исходная клетка основания, б - внутренняя базальная ('бутылковидная') клетка, в - наружная базальная клетка, г - клетки листового узла, д - стенка, е - рукоятка, ж - головки, з - сперматогенные нити.

Половое размножение
Оогонии овальные, ≈ 1 мм в длину.
В оогонии развивается 1 яйцеклетка, вокруг нее располагаются 5 боковых клеток по спирали.
В верхней части оогония боковые клетки отчленяют по 1 мелкой клетке, вместе они образуют однорядную коронку.
Оогоний располагается в пазухе листа, антеридий – под оогонием.

Строение оогония харофитов: 1-4 - последовательные стадии образования оогония (1- начальная стадия, 2-4 - последующие стадии формирования яйцеклетки и обволакивающих спиральных клеток); 5 - зрелый оогоний нителлы (Nitella); 6 - зрелый оогоний хары (Chara): а - клетка листового узла, б - яйцеклетка, в - поворотные клетки, г - обволакивающие клетки, д - клетки коронки

Половое размножение
После оплодотворения образуется зигота оогамия, она впадает в состояние покоя.
При прорастании зиготы происходит мейоз. В результате образуется 4 гаплоидных ядра. Клеточная перегородка отделяет часть цитоплазмы с одним ядром, из этой клетки в дальнейшем развивается новая водоросль. Вторая клетка с 3 ядрами выполняет питающую функцию.

Хара зловонная:
а - внешний вид,
б - ризоиды с клубеньками,
в - лист с оогонием, антеридием и листочками.

Харовые дают приют мелким животным, на них поселяются многочисленные эпифиты.
Служат пищей для личинок беспозвоночных и птиц.
Являются удобным объектом для биофизических и физиологических исследований.