Палинология. Спорово-пыльцевой анализ

Пыльцевые зерна и споры растений в специально приготовленных препаратах
Споры и пыльцевые зерна образуются у высших растений:
Мохообразные, плауновидные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные

Высшие растения
мохообразные
папоротникообразные
голосеменные
покрытосеменные
Равноспоровые (изоспоровые)
У представителей одного и того же вида этих групп присутствуют только одинаковые по величине споры. У данных растений Споры служат для размножения, сохранения и распространения вида.
Разноспоровые
Эти группы имеют мегаспоры и микроспоры (пыльцевые зерна).
У данных растений
функции сохранения и распространения вида принадлежат семенам.
плауновидные

ИЗОСПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
В жизненном цикле чередуются особи бесполового и полового поколений, которые размножаются, соответственно, бесполовым и половым путем.
Формирование спор у плауновидных, моховидных и папоротниковых происходит в спорангиях – специальных вместилищах на нижней стороне обыкновенных листьев или в спорофиллах - особых видоизмененных редуцированных листьях.
Предварительно в спорангиях образуются материнские клетки спор. Затем каждая материнская клетка делится на 4 клетки - тетраду спор. Число спор в спорангиях от 8 до 64.
После созревания клетки спорангий лопаются, а споры высыпаются и разносятся воздушными потоками.
У изоспоровых отсутствуют цветы и плоды

Спора состоит из оболочек - наружной (экзина) и внутренней (интина) и протоплазмы.
Экзина выполнена пектиновым веществом, которое обладает исключительной стойкостью в отношении внешних воздействий и сохраняется в ископаемом состоянии.
Интина и протоплазма в ископаемом состоянии не сохраняются.
Разнообразное строение экзин спор

Ископаемая спора - сохранилась только экзина (наружная оболочка из пектинового вещества)
Современная пыльца. Видна экзина (наружная оболочка), внутри находится интина (внутренняя оболочка) и протоплазма

А - Радиальный тип, когда споры образуются в виде четырех шарообразных тетраэдров. При этом три внутренние стороны каждой споры уплощены, т.к. соприкасаются с соседними спорами, четвертая - наружная сторона каждой споры остается свободной и выпуклой.
Б - Билатеральный тип (двусторонний), когда споры залегают четырьмя удлиненными сферическими секторами. Каждая спора соприкасается с соседними двумя сторонами, подобно дольке апельсина. Эти стороны являются уплощенными, а третья сторона – выпуклой.
Строение спор
Материнская клетка всегда содержит 4 споры (тетрада спор). Существует 2 типа расположения спор в зависимости от упаковки их в материнской клетке: Радиальный и Билатеральный типы

А - Радиальный тип, Б - Билатеральный тип
А
Б
В каждой споре можно различить две крайние точки - два полюса: внутренний, обращенный к центру тетрады, и наружный, расположенный на наружной стороне. К внутреннему полюсу подходят гребни, которые образуются на местах соприкосновения соседних спор.
полюсы
Типы распада тетрады спор на отдельные споры

При радиальном строении каждая спора у внутреннего полюса имеет три гребня или рубца на местах соприкосновения с соседними спорами. В дальнейшем рубцы во время созревания лопаются и превращаются в трехлучевую щель, которая и является местом прорастания споры.
При билатеральном типе формирования спора имеет один линейный гребень, который в дальнейшем превращается в однолучевую щель.
Спора с трехлучевой щелью
Спора с однолучевой щелью

Спора с трехлучевой щелью
Спора однолучевая

Споры с трехлучевой щелью

Внешняя поверхность экзины - гладкая или с различными скульптурными выростами – бугорками, шипами, сетками, ямочками.
Экзина бывает однослойная и реже – двухслойная. Щель разверзания является важным морфологическим признаком спор. В зависимости от степени созревания споры щель разверзания может быть разной длины – доходить до контура споры или составлять половину его радиуса.
Щель бывает простая и окаймленная. Окаймление щели зависит от толщины и скульптуры экзины: тонкая и нежная экзина может отвернуться и образовать кайму вокруг лучей щели.

Несозревшая спора с
трехлучевой неразверзлой щелью
Созревшая спора с каймой вокруг трехлучевой разверзлой щели

РАЗНОСПОРОВЫЕ (семенные) РАСТЕНИЯ
У семенных растений существуют макроспоры (женские) и микроспоры (мужские) – пыльца (пыльцевые зерна)
Макроспоры образуются на одной из макроспорангий (пестике) и остаются вместе с ним на материнском растении. На макроспорангий каким-либо способом переносится микроспора вместе с мужскими гаметами.
Пыльцевые зерна (микроспоры)

После оплодотворения происходит развитие нового растения (спорофита) – семени, содержащего зародыш и запасы питательных веществ. Это семя, отделившись от материнского растения и попадая в подходящую среду, прорастает и дает новое растение.
Для рассеивания и распространения семенных растений служат не споры, а семена.
Бесполого размножения спорами у семенных растений нет.
Пыльцевые зерна семенных растений при своем формировании проходят стадию деления, в результате которого в каждой материнской клетке образуется по 4 микроспоры, соединенные в тетраду. При созревании тетрада распадается на отдельные клетки – собственно пыльцевые зерна.

Пыльца хвойных растений
Строение пыльцевых зерен, сканирующий электронный микроскоп

Пыльца (микроспоры, пыльцевые зерна) покрытосеменных растений

Пыльца травы

Препарат с пыльцой покрытосеменных растений.

По своему строению пыльцевые зерна голосеменных растений бывают безмешковые и с воздушными мешками. В строении пыльцы различают следующие элементы:
Оболочки: наружная - кутинизированная экзина и внутренняя - пектиновая интина. Последняя обычно не сохраняется в ископаемом состоянии. Экзина бывает двух и трехслойной. Ее наружная часть обычно имеет скульптуру.
Борозда – утонченная часть экзины, имеющую форму желобка. Из него прорастает пыльцевая трубка и пыльцевое зерно.

Поры - отверстия в экзине, являющиеся местом выхода пыльцевой трубки. Воздушные мешки – выросты наружного слоя экзины; их количество от 2 до 6, но есть исключение – род Tauga с одним круговым мешком. Мешки могут быть тонкие вуалевидные или раздутые расправленные. По форме – полушаровидные больше или меньше полуокружности. Могут иметь сетчатый орнамент.
Щит или диск – утолщенная часть экзины на проксимальной стороне пыльцевых зерен.

Схема изменений различных элементов пыльцевых зерен с двумя пыльцевыми мешками
Ископаемое пыльцевое зерно голосеменных растений с двумя пыльцевыми мешками
Пыльца с 4-мя мешками

Разная сохранность пыльцевых двухмешковых зерен

Безмешковая современная пыльца треугольной формы

Стратиграфическое применение палинологии
Ископаемые споры и пыльца встречаются обычно в большом количестве в отложениях разного генезиса: от континентальных до морских и даже вулканогенных образований.
Палеопалинология занимает ведущее положение при расчленении и датировке разрезов континентальных отложений. Часто в этих толщах споры и пыльца являются единственными органическими остатками, пригодными для целей биостратиграфии.
Палеопалинология успешно используется для сопоставления континентальных, лагунных и морских отложений.
Цвет ископаемых спор и пыльцы часто зависит от уровня катагенеза органического вещества (как у конодонтов). Цвет можно использовать для определения степени метаморфизма пород и сохранности УВ.

Обилие спор и пыльцы в палинологическом препарате позволяет создать количественную оценку отдельных видов.
Экспериментальным путем было установлено, что подсчет спор и пыльцы в одной пробе на примере 200 произвольно взятых экземпляров позволяет получить таксономическую характеристику, достаточно полно отражающую видовой состав в данной пробе.
Основным методом палинологии является спорово-пыльцевой анализ. Он основан на определении, регистрации и статистическом учете комплексов ископаемых спор и пыльцы.

Признаки палинологического комплекса из морских отложений
Палинокомплекс из морских отложений всегда аллахтонный, в нем нет доминантов. В его составе присутствует много спор, отличающихся высокой способностью к переносу воздухом и водой, а также спор, продуцируемых растениями, растущими на берегу бассейна.
В комплексе из морских отложений вместе со спорами могут присутствовать акритархи, динофлагелляты и другие морские микрофоссилии.

Палинокомплекс из континентальных отложений
может быть как автохтонный, так и гипаллохтонный. Автохтонный комплекс характеризуется относительно небольшим видовым разнообразием, зато с явным доминированием спор той растительности, на месте которой он сформировался.
Гипаллахтонный комплекс - более разнообразный по составу, но в количественном отношении представлен 2-3 субдоминантами.

Состав палинологических комплексов отражает эволюцию растительности.
Для девонских и большей части каменноугольных отложений характерны спорово-пыльцевые комплексы, в составе которых доминируют споры.
В пермских и особенно в триасовых и юрских – возрастает роль пыльцы голосеменных растений. Начиная с мела – появляется, затем увеличивается и доминирует пыльца покрытосеменных.
В настоящее время создается шкала биостратиграфических зон по макроскопическим остаткам растений.

Наиболее характерные спорово-пыльцевые комплексы в интервале от девона до современности

Спорово-пыльцевой спектр – это статистическая палинологическая характеристика конкретного слоя. Она отражает состав растительности в данной области во время накопления этого слоя.
Спорово-пыльцевой комплекс - это последователь-ный вертикальный ряд спорово-пыльцевых спектров с близким количественным соотношением основных элементов и сходным составом характерных и руководящих видов. Он характеризует определенный интервал разреза и отражает этап развития растительности в данной местности и в данное время.
Палинозона – это биостратиграфическая зона, установленная по смене состава характерного комплекса спор и пыльцы и отвечающая определенному этапу развития растительности в пределах биогеографической области
Биостратиграфические подразделения спорово-пыльцевого анализа

Схема расчленения угленосных отложений карбона Карагандинского угленосного бассейна

Методика извлечения спор и пыльцы
При сборе образцов в полевых условиях следует соблюдать максимальную аккуратность, исключающую занос современных спор и пыльцы из других геологических интервалов.
Извлечение спор и пыльцы происходит в результате физико-химической обработки пород в лабораторных условиях. Методика зависит от состава вмещающих пород.
Для извлечения спор и пыльцы
1) из торфа применяется щелочная методика Поста,
2) из рыхлых пород – сепарационная методика Гричука,
3) из углей и плотных пород – методика мицерации Вальц,
4)из метаморфизованных пород – методика обработки плавиковой кислотой.