Тема 4

Микроструктура нервной ткани
Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток, нейроглии и глиальных макрофагов, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервные клетки = нейроны = нейроциты
Функции нейронов:
Рецепция (восприятие) нервных импульсов
Проведение возбуждения по плазмолемме нейрона
Образование синапсов с другими клетками
Передача нервных импульсов другому нейрону или эффекторному органу через синапс.
Обмен информацией с другими клетками
Глиальные клетки = нейроглия = глиоциты
Функции глиоцитов:
Опорная
Трофическая
Защитная (механическая и фагоцитарная)
Изолирующая
Секреторная
Регенерирующая

НЕРВНАЯ ТКАНЬ
ОСОБЕННОСТИ:
Нервная ткань – основная ткань, формирующая нервную систему (центральную и периферическую)
Строение - два типа клеток – нейроны (нейроциты) и нейроглия (глиоциты),
нет соединительной ткани,
нет лимфатических сосудов
Развитие – из нейроэктодермы
Межклеточные контакты – синапсы
Основная функция – получение, обработка и передача информации

Нейрон - морфо-функциональная единица нервной системы, нервная клетка, специализирующаяся в восприятии и проведении нервных импульсов.
Центральная нервная система человека включает в себя по разным подсчётам от 10 до 30 млрд. нейронов, различающихся по форме и функциям.
Размер нейронов колеблется от 4 до 80 мкм, их тела располагаются в сером веществе мозга и в ганглиях (узлах) периферической нервной системы

ВНЕШНЯЯ И ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА НЕЙРОНА
(аксональный холмик)

ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА НЕЙРОНА

Хроматофильное вещество
Хроматофильное вещество (тигроид, или тельца Ниссля) при окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и формы.
При истощении нервной системы в результате длительной работы или при возбуждении происходит резкое изменение вещества Ниссля; гранулы РНП уменьшаются в количестве и объеме и могут подвергаться хроматолизу.
Большое содержание рибонуклеопротеидов и белково-полисахаридных комплексов в базофильных глыбках свидетельствуют о интенсивно происходящих в нейронах процессах синтеза нейросекреторных белков, интегральных белков плазмолеммы и белков лизосом, обеспечивающих поддержание массы перикарионов, отростков и их синаптической функции.
Базофилия обусловлена большим количеством РНК в составе рибосом.

Митохондрии
Внутри митохондрии в процессе аэробного окисления глюкозы синтезируются молекулы АТФ – универсального переносчика энергии в организме.
Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков.
Основная функция митохондрий заключается в поддержании энергетического баланса клеток.
Эти органеллы поддерживают окислительно-восстановительный баланс клетки и регулируют гомеостаз кальция.
С работой митохондрий напрямую связаны процессы запрограммированной и не запрограммированной клеточной смерти.

Митохондрии
В нервной клетке митохондрии:
делятся;
сливаются;
перемещаются внутри клетки
Нарушение динамики митохондрий изменяет их функциональное состояние и приводит к нарушениям в работе нервной клетки

Митохондрии
Болезнь Альцгеймера - Характерна избыточная фрагментация митохондрий с повреждением внутренней мембраны.
Болезнь Паркинсона - Связана с подавлением митохондриального разделения. Нарушение функции митохондрий приводит к накоплению окисленного дофамина. Это вызывает нарушение функции лизосом.
Боковой амиотрофический склероз. Мутации в гене супероксиддисмутазы-1 нарушают функцию регуляторов слияния и разделения митохондрий, что приводит к их фрагментации.
Болезнь Гентингтона. Мутации в белке HTT (huntingtin) нарушают динамику, а затем и функцию митохондрий.

Лизосомы
Лизосомы нервных клеток (плотные тельца) содержат различные ферменты, необходимы для нормального протекания метаболизма в клетке.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)
Эндоплазматический ретикулум - система мембранных канальцев, по которым в клетке транспортируются различные вещества.
На внутренней поверхности мембраны «шероховатого» или гранулярного ЭПР находятся рибосомы, на которых синтезируются различные белковые вещества, предназначенные для секреции.
В гладком ЭПР «аппарат Гольджи», происходит упаковка в мембранные оболочки в виде гранул тех веществ, которые предназначены для секреции.
Пузырьки комплекса Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Сократительные элементы
Микрофиламенты (нейрофибриллы) и микротрубочки (нейротрубочки):
1. образуют сократимый скелет клетки (цитоскелет).
2. обеспечивают цитоплазматический транспорт веществ, особенно в аксоне.
3. выполняют механическую функцию, поддерживая форму тела нейрона и отростков.
4. участвуют в изменении формы тела нейрона и отростков
5. обеспечивают движения участков цитоплазмы клетки относительно друг друга

НЕЙРОНЫ
Внешняя структура нейрона
1 – сома (тело) нейрона:
размер 5-100 мкм
функция – обработка информации.
2 – дендриты нейрона:
их обычно несколько,
относит. короткие (неск. мм), сильно ветвятся (под острым углом), сужаются по мере удаления от сомы; воспринимают и проводят сигналы к соме.
3 – аксон: всегда один, относит. длинный (до 1,5 м), слабо ветвится (под прямым углом),
имеет стабильный диаметр; проводит сигналы от сомы к другим клеткам.
4 – коллатераль: отросток аксона.

НЕЙРОНЫ
Классификация нейронов

НЕЙРОНЫ
Классификация нейронов по форме сомы
1-звездчатый
2-шаровидный
3-пирамидный
4-грушевидный
6-корзинчатый
dtd
5-веретено
образные

НЕЙРОНЫ
Классификация нейронов по количеству отростков
1 – униполярные
2- биполярные
3- псевдоуниполярные
4- мультиполярные
А – аксон
Т – тело нейрона
Д- дендрит
Ц – центральный отросток нейрона
П- периферический отросток нейрона

Классификация нейронов по функциям
Афферентный, чувствительный
Ассоциативный, вставочный
Эфферентный, эффекторный, моторный
рецептор
мышца
НЕЙРОНЫ

Рефлекторная дуга – путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до эффектора (исполнительного органа).
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных между собой синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора до эффектора.
Состав рефлекторной дуги
Рецептор – воспринимает раздражение и
преобразует его в нервный импульс.
2. Афферентный путь состоит из
афферентных нейронов, передающих
возбуждение в нервный центр.
3. Нервный центр - участок ЦНС,
представленный спинным и (или ) головным
мозгом. Здесь происходит переключение
возбуждения с чувствительных нейронов
на двигательные, чаще всего при участии
вставочных нейронов.
4) Эфферентный путь состоит из аксонов
эфферентных нейронов, выходящих за
пределы ЦНС и несущих возбуждение от
ЦНС к рабочему органу.
5. Эффектор – рабочий орган (мышца,
железа)
РЕФЛЕКС
Рецептор – специализированная клетка, предназначенная для восприятия раздражителя (световой, звуковой, химический и др.).
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель, поступающий из внешней или внутренней среды, реализуемая и контролируемая ЦНС.

АФФЕРЕНТНЫЙ ПУТЬ
центростремительный
ЭФФЕРЕНТЫЙ ПУТЬ
центробежный
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА И РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО
Принцип обратной связи:
информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции, и при необходимости, скоординировать ее.

СИНАПС
Строение синапса:
Пресинаптическая мембрана
Синаптическая щель
Постсинаптическая мембрана
Классификация по месту контакта:
Аксодендритный
Аксосоматический
Аксоаксонный
Классификация по происхождению:
Химические (передача электрического возбуждения при помощи медиатора)
Электрические (прямая передача электрического возбуждения)
Классификация по виду сигнала:
Возбуждающего типа
Тормозного типа
Классификация по локализации в НС:
Центральные
Периферические
специализированный контакт, предназначенный для передачи
нервного импульса с одного нейрона на другой или на эффекторный орган.

Классификация синапсов по месту контакта на нейроне
А, Г – аксодендритный синапс
Б- аксосоматический синпас
В–аксоаксонный синапс
аксон
аксон
аксон
дендрит
пресинаптический нейрон
постсинап-тический нейрон

химический
синапс:
передача
сигнала
идет за
счет вы-
деления
медиатора
1 – пресинаптическое окончание аксона
2 – пузырьки-везикулы с медиатором
3 – пресинаптическая мембрана
4 – синаптическая щель
5 – постсинаптическая клетка
6 – постсинаптическая мембрана
7 – белки-рецепторы постсинаптической мембраны
ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС

Основная область электрического синапса – «щелевой контакт», в котором мембраны клеток находятся на расстоянии 2 нм
(химический синапс – 20-30 нм).
В мембраны друг напротив друга встроены каналы-коннексоны (каждый состоит из 6 белков-коннексинов).
Через коннексоны легко движутся любые ионы, что позволяет ПД напрямую переходить с клетки на клетку.
Наиболее яркий пример работы коннексонов в нашем организме – сер-дечная мышца.
Электрический синапс:
прямая передача электрического возбуждения.
Электрическ. синапсы редки в нервной систе-ме позвоночных и обычны для беспозвоночных («сверхбыстрые» реф-лекторные дуги, но при этом – нет возможности учесть дополнительные факторы).

В синапсе из окончания аксона при приходе потенциала действия выделяется вещество-медиатор, которое может возбуждать либо тормозить активность клетки-мишени.
синапсы
клетка-
мишень
постсинаптическая
мембрана
дендрит
аксон
Пресинап
тическая
мембрана
выделе-
ние ме-
диатора
медиатор нервно-мышечных синапсов – ацетилхолин;
медиаторы вегетативных синапсов – ацетилхолин и норадреналин.
главный возбуждающий медиатор ЦНС – глутаминовая кислота;
главный тормозный медиатор ЦНС – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);
Синапти
ческая
щель
Главное «действующее лицо»
в синаптической передаче – медиатор.

НЕЙРОГЛИЯ
ГЛИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. МАКРОГЛИЯ:
астроцит
олигодендроцит
эпендимоцит
МИКРОГЛИЯ:
микроглиоциты = макрофаги
ГЛИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
нейролеммоцит Шванна
олигодендроцит
астроцит
эпендимоцит

НЕЙРОГЛИЯ
ГЛИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Астроцит – трофическая функция
Олигодендроцит – изолирующая функция
Эпендимоцит – выстилка полостей, образование ликвора
микроглиоциты = макрофаги – фагоцитарная функция
ГЛИЯ
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
нейролеммоцит Шванна
(шванновская клетка)

Миелин
Скорость распространения импульса (потенциала действия) по немиелинизированному волокну низка и не превышает у человека 1-2 м/с ( при диаметре волокна1-2 мкм).
Миелиновая оболочка (несколько десятков мембранных слоев) – хороший изолятор.
Электрические токи могут течь только через перехваты Ранвье; электрочувствительные каналы также расположены только на перехватах.
По миелинизированному аксону импульс передается скачками с перехвата на перехват.
Протяженность перехватов Ранвье = 1% от общей длины аксона. В итоге это приводит к росту скорости проведения импульса (потенциала действия) до 100-120 м/с.

Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками
Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция).
Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии.
Микроглия. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Микроглиальные клетки пребывают в 2 состояниях:
1. «покоящаяся» микроглия - тело клетки чаще продолговатой формы, 6 мкм в диаметре. В ней отмечается высокое содержание лизосом в цитоплазме, а отростки клеток покрывают площадь порядка 15 мкм и практически не пересекаются друг с другом.
2 «активированная» микроглия - клетки амёбоидной формы, напоминают макрофаги. Диаметр тела 10 мкм, охватываемая ими площадь - порядка 30 мкм. Ядро и концентрация лизосом в цитоплазме остаются неизменными.

Фиункции микроглиоцитов
1. Фагоцитоз
Активация микроглии при повреждении или инфицировании ЦНС. а - частичная активация микроглии в результате стерильной травмы ЦНС, b — её диффузная активация в результате вирусной инфекции.

2. Чистка межклеточной среды
Микроглиоциты, «распределённые» по своим территориям для патрулирования в мозге: иммуногистохимическая детекция, реакция с антителами

3. Сигнальные «огни» - Важную роль микроглиальные клетки играют в поддержании гомеостаза в неинфицированных областях ЦНС и способствуют воспалению в инфицированных или повреждённых тканях нервной системы. Они делают это с помощью сложной серии сигналов внеклеточными сигнальными молекулами, которые позволяют им обмениваться информацией с другими микроглиоцитами, астроцитами, нейронами, Т-клетками и миелоидными клетками-предшественниками.

4. Цитотоксичность - Микроглиоциты выделяют большое количество перекиси водорода и оксида азота в процессе, известном как «респираторный взрыв». Оба эти химические вещества могут непосредственно повреждать клетки и приводить к гибели нейронов.

5. Ремоделирование и уничтожение синаптических связей - после воспаления микроглия ремоделирует либо уничтожает синапсы и синаптические связи здоровых клеток, контактирующих с повреждёнными. Это помогает перестраивать нейронные связи после повреждения и перераспределяет функции, утраченные нейроном, между нейронами, не подвергшимися повреждению. Именно это и есть один из принципов нейропластичности.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО = длинный отросток нейрона вместе с оболочкой
1. Морфологическая классификация :
-мякотные (миелинизированные)
-безмякотные (немиелинизированные)
2. Функциональная классификация:
-афферентные (чувствительные, восходящие)
-эфферентные (двигательные, нисходящие)
Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными
нервными волокнами и нейроглиальными клетками.
Серое вещество нервной системы образовано немиелинизированными
частями нейрона - телами и дендритами и нейроглиальными клетками.

НЕРВ – это покрытая оболочкой структура, состоящая из пучков нервных волокон, кровеносных сосудов и поддерживающей их нейроглии.
НЕРВЫ
это нервные волокна, выходящие за пределы ЦНС
Классификация нервов
1. По локализации :
Спинномозговые (31 пара)
черепно-мозговые (12 пар)
2. По количественному
соотношению волокон:
чувствительные
двигательные
смешанные
Чувствительное волокно
Двигательное волокно
Пучок нервных волокон

НЕРВНЫЕ СЕТИ
Выделяют:
-Локальные сети (образованы нейронами, расположенными
на небольшом расстоянии)
Удаленные сети (соединяют нейроны из разных областей мозга), образуют нервные пути.
Нейроны формируют совокупности – нервные цепи или сети.
Центральные нервные тракты или проводящие нервные пути -
(скопление нервных волокон в ЦНС)
делятся на:
- Ассоциативные (соединяют различные участки в пределах одной половины спинного или головного мозга );
-Комиссуральные – соединяют
между собой участки правой и левой половин спинного или головного мозга;
-Проекционные – связывают структуры ЦНС, лежащие на разных уровнях.
Нервные пути делятся на:
- Восходящие – информация передается
от нижележащих структур мозга к вышележащим
Нисходящие – связывают кору больших полушарий со спинным мозгом.