Углеводный обмен

Классификация углеводов
Моносахариды – содержат только одну структурную единицу (рибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза).
Олигосахариды – состоят из нескольких (от 2 до 10) остатков моносахаридов – дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), трисахариды (раффиноза).
Полисахариды – высокомолекулярные вещества, состоящие более чем из 10 остатков моносахаридов (гликоген, крахмал, целлюлоза, гепарин, гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератосульфаты).

Олигосахариды классифицируются
Гомоолигосахариды – состоящие из остатков одного вида моносахаров
Мальтоза (2 остатка глюкозы)
Гетероолигосахариды – состоящие из остатков разных сахаров
лактоза (глюкоза и галактоза), сахароза (глюкоза и фруктоза)
Классификация углеводов

Полисахариды (гликаны) классифицируются
Гомополисахариды - один вид моносахаридов
Целлюлоза, гликоген, крахмал → глюкоза
Классификация углеводов

Классификация углеводов
Гетерополисахариды – наличие двух и более типов мономерных звеньев
Гиалуроновая кислота → ацетилглюкозамин и глюкуроновая кислота
Гепарин → сульфатированный глюкозамин и сульфатированная идуроновая кислота
Полисахариды (гликаны) классифицируются

Функции углеводов
Энергетическая функция.
60-70% энергии организм получает за счёт углеводов.
Суточная потребность в углеводах 400 – 500 г.
Мозг, кровь, почки, надпочечники живут за счёт углеводов.
При окислении 1 г углеводов выделяется 4,1 ккал энергии.
Структурная
функция.
Углеводы входят
в состав мембран и в
состав соединительной
ткани.

Защитная функция.
Гетерогликаны входят в состав вязких секретов,
(роль биологического смазочного материала) – выстилают трущиеся поверхности суставов, слизистой пищевода, кишечника, трахеи, бронхов.
Имунноглобулины являются гликопротеинами.
Функции углеводов

IV. Резервная функция
Гликоген – временное депо (резервный источник) глюкозы.
Функции углеводов

V. Специфические функции углеводов
Обусловливают различия групп крови
Рецепторная функция
Препятствуют свертыванию крови (гепарин)
Участвуют в детоксикации (глюкурониды)
Входят в состав биологически активных веществ:
(нуклеиновых кислот, коферментов, гормонов)
Функции углеводов

Углеводы поступают в организм человека с продуктами растительного и животного происхождения.
Основные углеводы пищи:
крахмал,
гликоген,
сахароза,
фруктоза,
лактоза,
клетчатка - не переваривается в ЖКТ. Нужна для перистальтики кишечника, формирования каловых масс, является сорбентом.
Переваривание углеводов

Переваривание углеводов
Ферменты, переваривающие углеводы, относятся к гидролазам, так как осуществляют гидролиз гликозидных связей.
Переваривание начинается в ротовой полости.
α-амилаза слюны гидролизует α-1,4-гликозидные связи,
не гидролизует связи в дисахаридах.
Оптимум рН амилазы слюны
– 6,8.
Под действием амилазы крахмал
разрушается до глюкозы, декстринов
и небольшого количества мальтозы.
Анион хлора
Амилаза
Катион кальция

в желудке
Кислый желудочный сок прекращает действие амилазы, лишь в глубине пищевого комка незначительно продолжается переваривание углеводов до мальтозы.
Переваривание углеводов
в кишечнике
В двенадцатиперстной кишке
α-амилаза панкреатическая (рН = 7,5 - 8,0)
завершает переваривание крахмала
и гликогена (с образованием глюкозы)
до мальтозы.

α-амилаза
панкреатическая
Переваривание углеводов

ферменты кишечного сока
мальтаза, изомальтаза, сахараза, лактаза осуществляют гидролиз дисахаридов на поверхности клеток и внутри энтероцитов.
Мальтаза гидролизует α-1,4- гликозидные связи,
Изомальтаза - α-1,6- гликозидные связи между двух остатков глюкозы.
Переваривание углеводов

ферменты кишечного сока
Лактаза гидролизует β-1,4 -гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе.
Сахараза гидролизует α -1,2 -гликозидные связи между фруктозой и глюкозой в сахарозе.
Переваривание углеводов

Всосавшиеся моносахариды через кровеносную систему попадают в печень.
От печени оттекает кровь, содержащая только глюкозу.
65% всосавшейся глюкозы захватывают головной мозг, скелетные мышцы, печень и используют ее как энергетический материал.
30% глюкозы в жировой ткани используется для синтеза резервных триацилглицеринов.
5% используется на синтез гликогена.
Переваривание углеводов

Бифидобактерии
Анаэробные молочно-кислые бактерии, населяющие кишечник человека.
Ферментируют углеводы с образованием молочной и уксусной кислот, тем самым способствуя всасыванию углеводов,
Способствуют синтезу витаминов К и В1,
Непатогенны для человека.
Антагонисты энтеропатогенных
и гнилостных бактерий.
Переваривание углеводов

Мальабсорбция дисахаридов
- нарушения всасывания, вызванные расстройствами транспортных механизмов и недостаточностью пищеварительных ферментов.
Различают:
синдром первичной мальабсорбции (наследственный),
синдром вторичной мальабсорбции.
Этиология:
снижение активности ферментов гидролиза углеводов и транспортных переносчиков через кишечную стенку,
недостаточное поступление в кишечник ферментов с пищеварительными соками,
инактивирование ферментов,
морфологические изменения тонкой кишки и нарушение перистальтики.

Непереносимость лактозы
Первичная непереносимость лактозы
Недостаточность лактазы наследуется по аутосомно-рецессивному типу.
Лечение: маленьким детям в молоко добавляют лактазу (заместительная терапия).
Приобретённая непереносимость
лактозы наблюдается при энтероколитах,
язвенных колитах.
Симптомы: метеоризм, диарея при
употреблении молока, наблюдается
лактозурия.
У взрослых чаще бывает приобретённая
непереносимость лактозы.

Гексокиназная реакция
Глюкоза, поступая из крови в клетку, сразу же превращается в свою активную форму – глюкозо–6–фосфат
Реакция необратимая
Глюкоза уже не может выйти из клетки
Это развилка путей метаболизма глюкозы
Фосфорилирование (активация) -
первая стадия любых дальнейших превращений моносахаридов

Пути превращения глюкозо-6-фосфата в организме
глюкозо-6-фосфат
Гликоген
Глюкоза
Гетерогликаны
Жиры
Анаэробный
распад
до лактата
Аэробный
распад
Пентозный
путь
Аминокислоты

Гликоген
В организме человека
содержится до 450 г гликогена
Депо гликогена:
скелетные мышцы
(2/3 общего гликогена),
печень
(1/3 общего гликогена).

Синтез гликогена
Гексокиназная реакция
глюкокиназа
в печени
– не ингибируется гл-6-ф

Образование УДФ-глюкозы
Фосфоглюкомутаза
Синтез гликогена
УДФГ-пирофосфорилаза
УТФ
Реакция изомеризации

Синтез гликогена
(С6Н10О5)n
гликоген
(С6Н10О5)n+1
гликоген
УДФ
гликогенсинтаза
Гликогенсинтаза – ключевой фермент синтеза гликогена
Активируется инсулином.
Ингибируется – адреналином, глюкагоном
Синтез остатка глюкозы
к цепи полимера

Распад гликогена (гликогенолиз)
Фосфорилаза
Гликоген
Фосфоглюкомутаза
Ключевой фермент распада гликогена –фосфорилаза –
активируется адреналином, глюкагоном,
ингибируется инсулином.

Глюкозо-6-фосфатаза
печени
в мышцах
CO2, H2O, лактат
Распад гликогена (гликогенолиз)
Гликоген печени, расщепляясь до глюкозы, поступает в кровь и используется на нужды организма
В мышцах гликоген расщепляется до глюкозо-6-фосфата и используется на собственные нужды – обеспечение энергией (конечные продукты СО2 и Н2О или молочная кислота)

Функциональные отличия гликогена печени и мышц

Г Л И К О Л И З
Интенсивно идет
в эритроцитах, эмбриональных тканях,
опухолях.
Позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостатка кислорода.

делится на 2 этапа:
1. Подготовительный – активация глюкозы, включает 5 реакций и завершается расщеплением углеродного скелета на 2 триозы, затрачивается 2 АТФ.
2. Генерация АТФ или гликолитическая оксидоредукция → триоза окисляется до ПВК и восстанавливается до молочной кислоты. Образование АТФ по механизму субстратного фосфорилирования.
Г Л И К О Л И З

Баланс гликолиза
4 АТФ образуется за счёт двух реакций субстратного фосфорилирования
2 АТФ потребляются (тратятся на фосфорилирование)
Гексокиназная реакция -1 АТФ
Фосфофруктокиназная реакция -1 АТФ
Фосфоглицераткиназная реакция 2 АТФ
Пируваткиназная реакция 2 АТФ
чистый выход – 2 АТФ (4 – 2 = 2 )

Регуляция гликолиза
аллостерические ферменты гликолиза
регулируют необратимые, ключевые, киназные реакции
Гексокиназа - ингибируется глюкозо-6-фосфатом, (Глюкокиназа не ингибируется глюкозо-6-фосфатом).
Фосфофруктокиназа - активаторы – АМФ, АДФ, Фн, цАМФ, ионы двухвалентных металлов.
Ингибиторы – АТФ и цитрат.
3. Пируваткиназа - активатор – АДФ.
Ингибиторы – АТФ, ацетил-КоА, жирные кислоты.

Эффект Пастера
- торможение гликолиза кислородом
Биохимический механизм эффекта
заключается в конкуренции за пируват
ферментов пируватдегидрогеназы и
лактатадегидрогеназы.
В присутствии кислорода происходит
окислительное фосфорилирование
НАДН2 в дыхательной цепи → ПВК
в лактат не восстанавливается.

Глюконеогенез
пирувата,
лактата,
глюкогенных аминокислот,
глицерина,
любого соединения, которое в процессе катаболизма может быть превращено в пируват или один из метаболитов цикла Кребса.
Глюконеогенез – это частично обращённый гликолиз.
- это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов:

Глюконеогенез
протекает в:
печени,
корковом веществе почек,
слизистой кишечника.
За счёт глюконеогенеза
в условиях углеводного
голодания образуется ≈ 80 г глюкозы.
Три реакции гликолиза необратимы, поэтому
используются другие ферменты.

Биологическая роль глюконеогенеза
избавление от лактата,
связь обменов,
получение эндогенной глюкозы.
(85% лактата идёт на глюконеогенез,
15% - окисляется до СО2, Н2О и
энергии)
Для синтеза одной молекулы глюкозы
из двух молекул пировиноградной
кислоты требуется 6 молекул АТФ

Цикл Кори
осуществляет связь между гликолизом в мышце и глюконеогенезом в печени.
При интенсивной мышечной работе лактат из мышц поступает в кровь, переносится в печень, образуется глюкоза, которая вновь поступает в кровь и переносится к мышцам.

Глюконеогенез
Гликолиз
Кровь
Глюкоза
Глюкоза
Глюкоза
Лактат
Лактат
Лактат
Печень
Мышца
Цикл Кори
Кровь

Аэробный распад глюкозы
Главный путь окисления глюкозы в клетке
Требуется кислород
Является основным источником энергии
Дихотомический распад молекулы глюкозы на 2 триозы
Происходит в нервной ткани, почках, печени, сердце
распад глюкозы до СО2 и Н2О в присутствии кислорода
осуществляется в 3 этапа
I. Гликолитическая фаза
II. Окислительное декарбоксилирование ПВК
III. Цикл трикарбоновых кислот

Аэробный распад глюкозы
I. Гликолитическая фаза
Происходит в цитоплазме - в реакциях совпадает с гликолизом до ПВК,
Две реакции идут с затратой энергии (гексокиназная и фосфофруктокиназная)
Субстратное фосфорилирование обеспечивает на одну молекулу глюкозы 4 АТФ
2 НАДН2 идут в дыхательную цепь и дают дополнительно 6 АТФ
Энергетический выход – 8 АТФ
(расход 2 АТФ, образуется 10 АТФ, = 8 АТФ)

ПВК диффундирует в матрикс митохондрий,
реакция протекает в матриксе митохондрий,
реакция необратима,
требуется кислород,
окисление до ацетил-КоА и СО2 с помощью пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса (3 фермента и 5 коферментов)
образуются 2 НАДН2, которые дают 6 АТФ.
Аэробный распад глюкозы
II. Окислительное декарбоксилирование ПВК

Пируват-дегидрогеназный комплекс
Аэробный распад глюкозы