Вегетативная нервная система

Работа ВНС осуществляется рефлекторно (по принципу обратной связи) и независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности мозга.

Анатомические особенности ВНС
I. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров.
1. Низший уровень – боковые рога спинного мозга.
2. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя группа).
3. Корковый уровень.

II. Наличие вегетативных ганглиев.
В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника, либо входят в состав сплетений. Нейроны парасимпатического отдела находятся вблизи рабочего органа или в его стенке.
III. Эффекторные волокна относятся к группе В и С.

Физиологические особенности ВНС:
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев.
Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания дивергенции и конвергенции). Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган.
Вегетативные ганглии регулируют поток информации из ЦНС – выполняя функцию периферических нервных центров (поэтому ВНС называют автономной).

2. Особенности нервных волокон.
Преганглионарные нервные волокна симпатики и парасимпатики относятся к группе В, а постганглионарные – к группе С.
Поскольку эфферентный путь парасимпатического отдела представлен большую часть преганглионарными волокнами, а симпатического – постганглионарными, скорость передачи импульсов у парасимпатической нервной системы выше.

Соматическая и вегетативная рефлекторные дуги

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Висцеральные сигналы
По сравнению с соматическими характеризуются:
низкой скоростью проведения,
менее развитой системой пространственной локализации восприятия сигнала,
менее развитой системой градации силы раздражения,
меньшей способностью передавать быстрые изменения сигнала.

Нервные окончания
Аксоны
постганглионарных
вегетативных нейронов
образуют многочисленные
варикозные расширения -
содержащие синаптические
пузырьки.
Эти утолщения - места
секреции нейромедиатора.

Вегетативная нервная система делится на:
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
Метасимпатический отдел

СНС

Центральная часть тянется от первых грудных до поясничных сегментов.
В паравертебральных ганглиях прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные проходят их транзитом и переключаются на постганглионарный нейрон в превертебральных ганглиях на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов.
Периферическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев.
Симпатическая НС

имеет собственные чувствительные пути:
клетки, тела которых локализуются в превертебральных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй — в сторону спинного мозга, куда он вступает в составе дорсальных корешков.
клетки, длинный отросток которых идет к рабочему органу, короткие же распределяются в самом ганглии, синаптически контактируют с вставочными нейронами и через них с эффекторными нейронами, образуя здесь местную рефлекторную дугу.
Симпатическая НС

ПНС

Центральные структуры
парасимпатической НС:
в среднем мозгу - ядро глазодвигательного нерва.
в продолговатом мозгу – ядро блуждающего нерва.
в спинном мозге - крестцовый отдел.

Периферическая часть парасимпатической НС
Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв.
Исключительно важна физиологическая роль языкоглоточного нерва.
Постганглионарные парасимпатические волокна снабжают почти все те же системы и органы, что и симпатика.
Гладкие мышцы кровеносных сосудов половых органов, мягкой мозговой оболочки и слюнных желез иннервируются только парасимпатической НС.

Антагонизм
Синергизм
Отсутствие взаимодействия
Типы взаимодействия СНС и ПСНС

Симпатические и парасимпатические эффекты

Моносимпатическая регуляция

Монопарасимпатическая регуляция

Таким образом

Цель СНС — обеспечить сверхактивацию организма.
СНС чаще отвечает одновременной активацией всех её отделов. Одновременная активация всей СНС (масс–разряд) наблюдается чаще всего при активации гипоталамуса (испуг, страх, невыносимая боль).
Результат этой обширной реакции, охватывающей все тело, - стресс-ответ.

Цель ПСНС -
обеспечить сохранение резервов организма.
Парасимпатическая система осуществляет локальный и более специфический контроль функций эффекторных органов.

Спинной мозг
Мускариновый
холинорецептор
α- или β- адренорецепторы
Никотиновый
холинорецептор
АХ
Основные медиаторы ВНС
Парасимпатическая система
Симпатическая система
АХ
АХ
Никотиновый
холинорецептор
НА

Нейромедиаторы
Холинергические нейроны:
Все преганглионарные нейроны как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах.
Почти все постганглионарные парасимпатические нейроны.
Постганглионарные симпатические нервные волокна к потовым железам, к выпрямляющим мышцам волос (пиломоторы) и некоторым кровеносным сосудам.
Адренергические нейроны
Большинство постганглионарных симпатических нейронов.

Адренорецепторы

Холинорецепторы
1. н-холинорецепторы локализованы в ганглиях вегетативной нервной системы и в нервно–скелетно-мышечном синапсе. Никотиновый холинорецептор - ионный канал для Na+. Активация н-холинорецепторов приводит к активирующему эффекту
2. м-холинорецепторы:
м1- в ЦНС и в вегетативных ганглиях (однако последние локализуются вне синапсов);
м2- основной подтип м-холинорецепторов в сердце;
м3- в гладких мышцах, в большинстве экзокринных желез;
м4- в сердце, стенке легочных альвеол, ЦНС;
м5- в ЦНС, в слюнных железах, радужной оболочке, в мононуклеарах крови).

Активация м-холинорецепторов приводит к стимуляции ГМК и желёз и подавление функционирования сердца.
Стимуляция м2-холинорецепторов через Gi-белок приводит к ингибированию аденилатциклазы, а стимуляция м2-холинорецепторов через Gq-белок – к активации фосфолипазы С и образованию ИФ3 и ДАГ .
Стимуляция м3-холинорецепторов приводит к активации фосфолипазы С.
Атропин блокирует м-холинорецепторы

естественные агонисты адренорецепторов — норадреналин и адреналин,
вещества стимулирующие определенный вид адренорецепторов (клонидин, изопротеренол , альбутерол) .
вещества, вызывающие секрецию норадреналина из нервных окончаний, — симпатомиметики непрямого действия (тирамин, эфедрин и амфетамин).
Симпатомиметики:

вещества нарушающие синтез и накопление норадреналина в нервных окончаниях (резерпин)
вещества блокирующие выделение норадреналина из нервных окончаний (гуанетидин и бретилиум).
блокаторы адренорецепторов (феноксибензамин, фентоламин, пропранолол, атенолол, метапролол, бутоксамин)
Вещества, блокирующие адренергическую передачу:

Парасимпатомиметики – агонисты холинорецепторов пилокарпин и метахолин) (ацетилхолин после введения в кровь сразу разрушается ацетилхолинэстеразой, не успев дойти до органа).
Антихолинэстеразные вещества — ингибиторы ацетилхолинэстеразы (неостигмин, физостигмин и ряд фосфорорганических соединений).
Антагонисты холинорецепторов подавляют действие ацетилхолина на м-холинорецепторы (атропин, скополамин и гомотропин)

Вещества действующие на постганглионарные нейроны ВНС
Возбуждающие
Ацетилхолин стимулирует постганглионарные нейроны.
Никотин - агонист н-холинорецепторов
(стимулирует постганглионарные нейроны наподобие ацетилхолина).
Блокирующие
Ганглиоблокаторы (тетраэтиламмония, ионы гексаметония и пентолиниум) блокируют эффект ацетилхолина на постганглионарные нейроны.

Метасимпатическая нервная система

1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.
2. Получает синаптические входы от СНС и ПСНС и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено.
4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.
5. Обладает гораздо большей независимостью от ЦНС чем СНС и ПСНС.
6. Имеет собственное медиаторное звено.
7. Органы с разрушенными метасимпатическими путями утрачивают способность к координированным ритмическим функциям.
Метасимпатическая нервная система

Организация метасимпатической нервной системы и симпатических и парасимпатических путей, управляющих ее деятельностью:
1, 2 - возбуждающие и тормозные пути, отвечающие за перистальтические рефлексы;
3 - коллатерали афферентного нейрона, идущие к постганглионарным симпатическим нейронам в превертебральном ганглии

Рефлексы с участием ВНС
Висцеро-висцеральные (аксон-рефлекс)
Висцеро-соматические
Висцеро-сенсорные
Сомато-висцеральные

Аксон-рефлекс
Это местная ответная реакция ткани на раздражитель без участия ЦНС:
возбуждение интероцептора является стимулом к локальному выделению нейропептидов из его терминалей.
при наличии коллатерали по ходу сенсорного волокна возбуждение может перейти на коллатераль аксона, и вызвать выделение нейропептидов.
выделение нейропептидов в ганглиях или спинном мозге и диффузное действие на клетки –мишени.

Висцеро-сенсорный рефлекс
В ответ на раздражение автономных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, но и изменяется соматическая чувствительность.

Иерархия в управлении деятельностью внутренних органов

Высший вегетативный орган – гипоталамус

Основные структуры гипоталамуса
В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер, подразделенные Загером (1962) на 5 групп:
1. преоптическая группа,
2. передняя группа,
3. средняя группа,
4. наружная группа,
5. задняя группа.

Функции гипоталамуса:
Высший центр регуляции вегетативной нервной системы.
Высший центр регуляции эндокринных функций.
Регуляция мотиваций пищевого поведения.
Высший трофический центр.
Вегетативное обеспечение и реализация эмоций.
Половые, оборонительные, агрессивные мотивации.
Участие в терморегуляции.
Участие в регуляции цикла «сон - бодрствование».

:
Чувствительное звено гипоталамуса
Чувствительная информация от внутренних органов поступает в гипоталамус по восходящим спинно-бульбарным путям.
Одни из них проходят через таламус, другие - через лимбическую область среднего мозга.
Гипоталамус снабжен собственными рецепторами (осморецепторы и терморецепторы).

Эффекторное звено
гипоталамуса
Гипоталамус играет ведущую роль в поддержании гомеостаза.
Стимуляция задних ядер:
- сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатической нервной системы,
- обеспечивает терморегуляцию (теплопродукцию),
- тормозит половое развитие.
Повреждение задних ядер приводит к гипергликемии, а в некоторых случаях к развитию ожирения.

Группа передних ядер:
- характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы,
- регулирует процесс теплоотдачи,
- стимулирует половое развитие.
Средняя группа ядер:
обеспечивает главным образом регулирование метаболизма:
- Латеральное ядро усиливает потребление пищи.
- Вентромедиальное ядро снижает уровень пищевой мотивации.

Гипоталамус:
поведенческая функция
Гипоталамус участвует в формировании поведенческих реакций организма, необходимых для сохранения гомеостаза.
Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, полового, агрессивного и т.д.
Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма.

Лимбика в регуляции висцеральных функций
Лимбика обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий.
Занимая в пределах ЦНС срединное положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды.

Мозжечок в регуляции висцеральных функций
Мозжечок благодаря наличию двойного (активирующего и тормозного) механизма действия способен оказывать стабилизирующее влияние на функции сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, терморегуляции, кроветворения, метаболизма и т. д.
Он также играет ведущую роль в корригировании висцеральных рефлексов.