Филогенетические деревья

The time will come, I believe, though I shall not live to
see it, when we shall have fairly true genealogical trees
of each great kingdom of Nature.
Charles Darwin
http://itol.embl.de/

Точечные замены в гене
… AATCCGTCAAGTCTA…
… Asn Pro Ser Ser Leu …
1) “молчащая”(синонимическая)мутация
… AATCCGTCGAGTCTA…
… Asn Pro Ser Ser Leu …
2) замена остатка на близкий по свойствам
… AATCCGACAAGTCTA…
… Asn Pro Thr Ser Leu …
3) замена остатка на остаток с иными свойствами
… AATCCGTCAAGACTA…
… Asn Pro Ser Arg Leu …

Мы видим лишь закрепившиеся мутации
А шанс закрепиться есть лишь у безвредных мутаций…
CYB5_CHICK 1 MVGSSEAGGEAWRGRYYRLEEVQKHNNSQSTWIIVHHRIYDITKFLDEHP 50
.:|...|| .:||.|||:||||:|:|||:|:||::||:||||:|||
CYB5_HUMAN 1 ---MAEQSDEA--VKYYTLEEIQKHNHSKSTWLILHHKVYDLTKFLEEHP 45
CYB5_CHICK 51 GGEEVLREQAGGDATENFEDVGHSTDARALSETFIIGELHPDDRPKLQKP 100
||||||||||||||||||||||||||||.:|:|||||||||||||||.||
CYB5_HUMAN 46 GGEEVLREQAGGDATENFEDVGHSTDAREMSKTFIIGELHPDDRPKLNKP 95
CYB5_CHICK 101 AETLITTVQSNSSSWSNWVIPAIAAIIVALMYRSYMSE- 138
.||||||:.|:||.|:|||||||:|:.||||||.||:|
CYB5_HUMAN 96 PETLITTIDSSSSWWTNWVIPAISAVAVALMYRLYMAED 134

Путь эволюции
cyb5_human
cyb5_chick
или
t
cyb5_human
cyb5_chick

Филогенетическое дерево
Human
Chicken
Mouse
Human
Mouse
Chicken
Угловая форма
Прямоугольная форма

Эволюция видов и эволюция белков
Когда виды разделяются, то разделяются пути эволюции всех их белков…
В результате большинству белков одного вида соответствует ортолог в другом виде.
Но:
Бывают дупликации белков без разделения видов: два родственных белка существуют в одном геноме и эволюционируют (почти) независимо – такие белки называются паралогами.
Бывают потери генов.
Если в двух видах потерялись по одному белку из пары паралогов, то получается, что общий предок белков, которые выглядят как ортологи, «жил» существенно раньше, чем общий предок видов.
Бывает, что два белка объединяются в один многодоменный, и наоборот.
Поэтому правильнее говорить об эволюции белковых доменов.

Дерево видов и дерево белков

Когда хотят отразить разное число мутаций, произошедших на пути от общего предка, получается что-то вроде такого.
Human
Chicken
Mouse
Human
Mouse
Chicken
«Молекулярные часы»: всегда идут, но иногда неточно

Описание структуры дерева (терминология)
Узел (node) — точка разделения предковой последовательности (вида, популяции) на две независимо эволюционирующие. Соответствует
внутренней вершине графа, изображающего эволюцию.
Лист (leaf) — реальный (современный) объект; внешняя вершина графа.
Ветвь (branch) — связь между узлами или между узлом и листом; ребро графа.
Корень (root) — гипотетический общий предок.
Кла́да (clade) — группа организмов, представляющая собой всех потомков некоторого
общего предка.
Node
Root
Leaf
Clade
Branch

Небинарное дерево
Human
Chicken
Mouse
Human
Mouse
Chicken
Dog
Dog

Небинарное дерево следует понимать как множество возможных «разрешений»
=
Есть еще варианты?

Неукоренённое дерево
Human
Mouse
Dog
Cat
Rat
Monkey

Неукоренённое дерево следует понимать как множество возможных укоренений
C
D
B
A
=
-
-
-
Есть еще варианты?
E
E

Топология дерева
?

Топология дерева
=

Топология дерева
Каждая ветвь разбивает множество листьев на два.
В каждом дереве есть тривиальные ветви (отделяющие один лист от всех остальных), они не зависят от топологии.
Топологию (неукоренённого) дерева можно однозначно записать набором нетривиальных разбиений. Например:
HUMAN MOUSE CAEEL VICFA BRANA MARPO PROWI
+ + - - - - -
+ + + - - - -
+ + + - - - +
+ + + - - + +
{HUMAN, MOUSE} vs {CAEEL,PROWI,MARPO,BRANA,VICFA}
{HUMAN,MOUSE, CAEEL,PROWI} vs {MARPO,BRANA,VICFA}
{HUMAN, MOUSE,CAEEL} vs {PROWI,MARPO,BRANA,VICFA}
{HUMAN,MOUSE,CAEEL,PROWI,MARPO} vs {BRANA,VICFA}

Скобочная формула
Newick Standard:
((((VICFA:3, BRANA:3):3, MARPO:6):2, PROWI:8):7, ((MOUSE:3, HUMAN:3):3, CAEEL:6):15);
«The reason for the name is that the second and final session of the committee met at Newick's restaurant in Dover, and we enjoyed the meal of lobsters.»
Joseph Felsenstein, http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/newicktree.html