Функция и структура мембраны

Обзор: Жизнь на Краю
Плазматическая мембрана это граница, которая отделяет живую клетку от окружающей среды
Плазма мембрана обладает избирательной проницаемостью, что позволяет некоторым веществам пересечь ее легче, чем другим
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-1

Концепция 7.1: Клеточные мембраны и жидкостные мозаики липидов и белков
Фосфолипиды являются наиболее распространенными липидами в плазматической мембране
Фосфолипиды - амфипатические молекулы, содержащие гидрофобные и гидрофильные участки
Жидкостно мозаичная модель утверждает, что мембрана представляет собой жидкость, похожая на "мозаику" из различных белков, встроенных в него
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Мембранные модели:
Мембраны были химически анализированы и было выявлено что они состоят из липидов и белков
Ученые, изучающие плазматическую мембрану рассудили, что она должна состоять из двухслойного фосфолипида
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-2
Гидрофильная головка
Вода
Гидрофобный хвостик
Вода

Fig. 7-3
Фосфолипидный бислой
Гидрофобная часть белка
Гидрофильная часть белка

Fig. 7-4
метод
Внеклеточный слой
нож
Белки
Внутренняя часть внеклеточного слоя
результат
Внутренняя часть цитоплазмического слоя
Цитоплазмическии слой
Плазматическая мембрана

Жидкостность мембраны
Фосфолипиды в плазматической мембране могут перемещаться в пределах бислой
Большинство липиды и некоторые белков могут двигаться в боковом направлении
В некоторых случаях фосфолипиды на верхнем и нижнем слое могут меняться местами. Этот механизм называется “флип-флоп”
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-5
Латеральное движение
(~107 раз за секунду)
Флип-флоп
(~ раз в месяц)
(a) Движение фосфолипидов
(b) Текучесть мембраны
Жидкий
Вязкий
ненасыщенный углеводородные
хвосты с изломами
Насыщенные углеводородные хвосты
(c) Холестерин в клеточной мембране животных
Холестерин

Fig. 7-5a
(a) Movement of phospholipids
Латеральное движение
(~107 раз за секунду)
Флип-флоп
(~ раз в месяц)

Fig. 7-6
Результат
Мембранные белки
Клетка мыши
Клетка человека
Гибридная клетка
Смешанные белки после 1 часа

Когда температура охлаждается, мембраны переключаются с жидкого состояния в твердое состояние
Температура, при которой мембрана затвердевает зависит от типов липидов
Мембраны, богатые ненасыщенными жирными кислотами, более жидкая, чем, богатые насыщенными жирными кислотами
Мембраны должна быть жидкой, чтобы работать должным образом; она обычно жидкая как растительное масло
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-5b
(b) Текучесть мембраны
Жидкая
ненасыщенный углеводородные
хвосты с изломами
Вязкая
Насыщенные углеводородные хвосты

Стероид холестерин имеет различные эффекты на мембранной текучести при различных температурах
При высокой температуре, (например, 37 ° C), холестерин сдерживает движение фосфолипидов
В прохладных температурах, она сохраняет текучесть, предотвращая плотную упаковку липидов
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-5c
Холестерин
(c) Холестерин в плазматической мембране животной клетки

Мембранные белки и их функции
Мембрана представляет собой коллаж из различных белков, встроенных в жидкости матрицы липидного бислоя
Белки определяют наиболее специфические функций мембраны
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-7
Внеклеточный матрикс(ВКМ)
Гликопротеин
Микрофиламенты цитоскелета
Холестерол
Периферические белки
Интегральные белки
Цитоплазмическая сторона мембраны
Гликолипид
Внеклеточная сторона мембраны
Углевод

Периферические белки связаны с поверхностью мембраны
Интегральные белки пронизывают гидрофобный слой мембраны
Интегральные белки , которые пронизывают мембрану , называются трансмембранными белками. Гидрофобные участки белка состоит из одной или нескольких участков неполярных аминокислот, часто свернутые в альфа-спирали.
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-8
N-Конец
C-Конец
α -спираль
Цитоплазмическая сторона
Внеклеточная сторона

Шесть основных функций мембранных белков:
Транспорт
Ферментативная активность
Сигнальная трансдукция
Распознавание клеток
Межклеточное соединение
Прикрепление к цитоскелету и внеклеточному матриксу (ВКМ)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-9
(a) Транспорт
ATP
(b) Ферментативная активность
Enzymes
(Сигнальная трансдукция
Signal transduction
Signaling molecule
Receptor
(d) Распознавание клеток
Glyco-
protein
(e) Межклеточное соединение
(f) Прикрепление к цитоскелету и внеклеточному матриксу (ВКМ)

Fig. 7-9ac
(a) Транспорт
(b) Ферментативная активность
(c) Сигнальная трансдукция
ATP
Enzymes
Signal transduction
Signaling molecule
Receptor

Fig. 7-9df
(d) Клеточное распознавание
Гликопротеин
(e) Межклеточное соединение
(f) Прикрепление к цитоскелету и внеклеточному матриксу (ВКМ)

Роль внеклеточных углеводов в распознавании клеток
Клетки распознают друг друга путем связывания с поверхностными молекулами, часто углеводов, на плазматической мембране
Мембранные углеводы могут быть ковалентно связаны с липидами (гликолипиды) или чаще с белками (гликопротеины)
Углеводы на внешней стороне плазматической мембраны различаются у разных видов, и даже у различных видов клеток одного организма
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Синтез и односторонность мембран
Мембраны имеют ярко выраженные внутренние и внешние лица
Асимметричный распределение белков, липидов и углеводов связанных в плазматической мембране объясняется тем что, мембрана построена ЭС и аппаратом Гольджи
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-10
ЭС
1
Трансмембранные гликопротеины
Секретируемые белки
Гликолипид
2
Аппарат Гольджи
Везикула
3
4
Секретированные белки
Трансмембранный гликопротеин
Плазматическая мембрана:
Цитоплазмическая сторона
Внеклеточная сторона
Мембранные гликолипиды

Концепция 7.2: Мембранные структуры приводит в избирательной проницаемостью
Клетка должна обмениваться материалов с окружающей средой, процесс, управляемый мембраной
Плазменные мембраны имеют избирательную проницаемость, регулирующий молекулярную транспорт в клетку
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Проницаемость мембраны
Гидрофобные (неполярные) молекулы, такие как углеводороды, могут растворяться в липидном бислое и проходить через мембрану быстро
Полярные молекулы, такие как сахара, не пересекают мембрану легко
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Транспортные белки
Транспортные белки обеспечивают прохождение гидрофильных веществ через мембрану
Некоторые транспортные белки, называемые протеиновые каналы, имеют гидрофильный канал, для того чтобы некоторые молекулы или ионы могли использовать его как туннель
Протеиновые каналы называемые аквапоринами облегчают прохождение воды
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Другие транспортные белки, называемые белки-транспортеры связываются с молекулами и изменить форму челнока который переносит их через мембрану
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Концепция 7.3: Пассивная транспорт это диффузия веществ через мембрану, не нуждающаяся в энергии
Диффузия является тенденцией молекул распределяться равномерно в доступном пространстве
Несмотря на то, что каждая молекула движется случайным образом, диффузия популяции молекул могут проявлять чистое движение в одном направлении
В динамическом равновесии, движение молекул в обе противоположные стороны сравниваются
Animation: Diffusion
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Краситель
Fig. 7-11a
Мембрана (поперечный срез)
ВОДА
Диффузия
Диффузия
(a) Диффузия одного растворенного вещества
Равновесие

Вещества диффундируют вниз по своему градиенту от высокой концентрации к низкой
Никакой усилии не требуется, чтобы переместить вещества вниз по градиенту концентрации
Диффузия вещества через биологическую мембрану является пассивным транспортом, потому что не идет затрата энергии клеткой
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

(b) Diffusion of two solutes
Fig. 7-11b
Диффузия
Диффузия
Диффузия
Диффузия
Диффузия
Равновесие

Эффект осмоса но водный баланс
Осмоса является диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану
Вода диффундирует через мембрану из области низкой концентрации растворенного вещества в область более высокой концентрации растворенного вещества
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Низкая концентрация гдюкозы
Fig. 7-12
H2O
Высокая концентрация глюкозы
Избирательно проницаемая мембрана
Одинаковая концентрация глюкозы
Осмос

Водный баланс клеток без стенок
Тоничность является способностью раствора, которая заставляет клетку, приобретать или терять воду
Изотоничный раствор: концентрация растворенного вещества является таким же, как в клетке; нет направленного потока воды через плазматическую мембрану
Гипертонический раствор: концентрация растворенного вещества больше, чем внутри клетки; клетка теряет воду
Гипотонический раствор: концентрации растворенного вещества меньше, чем внутри клетки; прирост клеточной воды
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-13
Гипотоническии раствор
Животная клетка
(b) Растительная клетка
H2O
Лизис
H2O
В тургорном состоянии (нормальная)
H2O
H2O
H2O
H2O
Нормальная
Изотоническии раствор
Вялый
H2O
H2O
Скрюченный
Плазмолиз
Гипертоническии раствор

Гипертонические или гипотонические среды создают осмотические проблемы для организмов
Осморегуляция, контроль водного баланса, является необходимой адаптацией к жизни в таких условиях
Протисты Paramecium, которые являются гипертоничными к окружающей среде, имеют сократительную вакуоль, которая действует как насос
Video: Chlamydomonas
Video: Paramecium Vacuole
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-14
Наполненная вакуоль
50 µm
Сократительная вакуоль заполняется жидкостью, которая поступает от систем каналов излучающихся по всей цитоплазме.
Сокращающяяся вакуоль
(b) При полном, вакуоль и каналы сокращаются, выкачивая жидкость из клетки.

Водный баланс клеток со стенкой
Клеточные стенки помогают поддерживать водный баланс
Клетка растения в гипотоническом растворе набухает пока стена не выступает против поглощения веществ; клетка теперь напыщенный (в тургорном состоянии)
Если клетка растений и его окружающая среда изотонична, то нет чистого движение воды в клетку; клетка становится вялым, и растение может ослабеть
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Video: Plasmolysis
Video: Turgid Elodea
Animation: Osmosis
В гипертонической среде, растительные клетки теряют воду; в конце концов, мембрана отрывается от стены, и летальный процесс называется плазмолизом
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Облегченная диффузия: Пассивный транспорт с помощью белков
В облегченной диффузии, транспортные белки убыстряют пассивное движение молекул через плазматическую мембрану
Каналовые белки обеспечивают коридоры, которые позволяют определенным молекулам или ионам пересечь мембрану
Белки каналы включают:
Аквапорины, для облегченной диффузии воды
Ионные каналы, которые открываются или закрываются в ответ на раздражитель (воротные каналы)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-15
Внеклеточная среда
Белковые каналы
(a) Белковые каналы
вещество
цитоплазма
вещество
Белки переносчики
(b) Белки переносчики

Белки-переносчики претерпевают некоторые изменения в форме, в процессе чего сайт звязывание с транспортируемым веществом переносится на другую часть мембраны
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Некоторые болезни вызваны неполадками в конкретных транспортных систем, например, цистинурия заболеваниях почек
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Концепция 7.4: Активный транспорт использует энергию для перемещения растворенных веществ против их градиента
Облегченная диффузия по-прежнему является пассивной, потому что растворенное вещество движется вниз по его градиенту концентрации
Некоторые транспортные белки, однако, могут транспортировать растворенные вещества против своих градиентов концентрации
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Нужда в энергии при активном транспорте
Активный транспорт движет вещества против градиента их концентрации
Активный транспорт требует энергии, как правило, в виде АТФ
Активный транспорт осуществляется специфическими белками, встроенных в мембрану
Animation: Active Transport
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Активный транспорт позволяет клетке поддержавать градиент концентрации веществ, которые отличаются от окружающей среды
Натрии-калиевый насос является одним из видов активного транспортной системы
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-16-1
Внеклеточная среда
[Na+] много
[K+] мало
Na+
Na+
Na+
[Na+] мало
[K+] много
цитоплазма
цитоплазмическии натрии присоединяется к натрии-калиевому насосу.
1

связывания натрия вызывает фосфорилирование молекулой АТФ.
Fig. 7-16-2
Na+
Na+
Na+
ATP
P
ADP
2

Fig. 7-16-3
Фосфорилирования вызывают изменение в сруктуре белка в процессе которого Na+, будет транспортирован
наружи.
Na+
P
Na+
Na+
33

Fig. 7-16-4
K+ прикрепляется с внеклеточной стороны что отсоединяет фосфат от белка
P
P
K+
K+
4

Fig. 7-16-5
Потеря фосфатной группы возвращает первоначальную форму белка
K+
K+
5

Fig. 7-16-6
K+ отсоединяется от белка и цикл повторяется.
K+
K+
6

Fig. 7-17
Пассивный транспорт
Диффузия
Облегченная диффузия
Активный транспорт
ATP

Как ионные насосы поддерживают мембранный потенциал
Мембранный потенциал - разность напряжений через мембрану
Напряжение создается различиями в распределении положительных и отрицательных ионов
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Две комбинированных сил, в совокупности называются электрохимическим градиентом, которая приводит к диффузии ионов через мембрану:
Химическая сила (градиент концентрации иона)
Электрическая сила (эффект мембранного потенциала на движение иона)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Электрогенный насос является транспортным белком, который генерирует напряжение через мембрану
Натрии-калиевый насос является основным электрогенным насосом животных клеток
Основной электрогенным насосом растений, грибов и бактерий является протонный насос
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-18
Внеклеточная среда
H+
H+
H+
H+
Протонный насос
+
+
+
H+
H+
+
+
H+
–
–
–
–
ATP
цитоплазма
–

Cotransport: Coupled Transport by a Membrane Protein
Cotransport occurs when active transport of a solute indirectly drives transport of another solute
Plants commonly use the gradient of hydrogen ions generated by proton pumps to drive active transport of nutrients into the cell
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-19
Proton pump
–
–
–
–
–
–
+
+
+
+
+
+
ATP
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Diffusion
of H+
Sucrose-H+
cotransporter
Sucrose
Sucrose

Концепция 7,5: перевозки крупных веществ через плазматическую мембрану происходит путем экзоцитоза и эндоцитоза
малые молекулы и вода могут выходить и заходить в клетку через липидный бислой или через транспортные белки
Большие молекулы, такие как полисахариды или белки, пересекают мембрану в виде масс с помощью везикул
Транспорт крупных веществ требует энергию
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Экзоцитоз
В экзоцитоза, транспортные пузырьки мигрируют к мембране, сливаются с ней, и освобождают их содержимое
Многие секреторных клетки используют экзоцитоз чтобы экспортировать определенные вещества
Animation: Exocytosis
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Эндоцитоз
Эндоцитоз является противоположным процессом экзоцитоза, с участием различных белков
Есть три типа эндоцитоза:
Фагоцитоз (”клеточное питание")
Пиноцитоз (”клеточное питье")
Рецептор-опосредованный эндоцитоз
Animation: Exocytosis and Endocytosis Introduction
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

При фагоцитозе клетка поглощает частицу в вакуоли
Вакуоль сливается с лизосомы, чтобы переварить частицу
Animation: Phagocytosis
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-20a
Фагоцитоз
цитоплазма
Внеклеточная среда
псевдоподия
Пища в виде частицы
Пищевая вакуоль
Пищевая вакуоль
бактерия
Поглощение бактерии амебой
с помощью фагоцитоза
Псевдоподия амебы
1 µm

В пиноцитоза, внеклеточная жидкость с веществом проглатывается клеткой образуя пузырек
Animation: Pinocytosis
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 7-20b
Пиноцитоз
Плазматическая мембрана
везикула
0.5 µm
Pinocytosis vesicles
forming (arrows) in
a cell lining a small
blood vessel (TEM)

В рецепторо-опосредованном эндоцитоза, связывание лигандов(веществ) с рецепторами вызывает образование пузырьков
Лиганд это любая молекула, которая специфически связывается с рецептором сайта другой молекулы
Animation: Receptor-Mediated Endocytosis
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings