Лист – боковой орган побега

1. Общая характеристика, морфология листа и его функции.
Первые листовые органы растения – семядоли. Формируются в предзародыше до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега.
Последующие листья возникают в апексах главного, а затем и боковых побегов – в виде экзогенных меристематических бугорков (валиков).

Листья – боковые органы растения. Основные функции – фотосинтез и транспирация.
Чаще всего имеют плоскую форму и дорсовентральное строение (dorsum – спина, venter – живот). Это – отличие от стебля и корня с цилиндрическим радиально-симметричным строением.
У семенных растений листья имеют ограниченный рост (в отличие от осевых органов). Исключение – вельвичия удивительная.
Непосредственно на листе новый лист не образуется (редко могут образовываться придаточные почки и придаточные корни – у бегонии, бриофиллюма). Сам же лист всегда сидит на оси побега – стебле.

Плоская форма делает лист бифациальным (facies – внешность) – с двумя поверхностями. Верхнюю сторону листа называют внутренней, или брюшной (повернутой к побегу), нижнюю сторону – наружной, или спинной.
Верхняя и нижняя стороны часто сильно отличаются по
характеру жилок (на нижней стороне более выпуклые),
характеру опушения,
окраске,
анатомическому строению.

Основная часть типично взрослого зеленого листа – его пластинка [1].
Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, - его основание [3].
Часто между основанием и пластинкой формируется черешок листа [2].
Листья черешковые
сидячие
Роль черешка:
опорная;
проводящая;
долго сохраняет способность к вставочному росту;
может регулировать положение листовой пластинки по отношению к свету.
Морфологическое расчленение листа

Основание листа может быть различной формы.
Листовая подушечка – небольшое утолщение (у кислицы).
Влагалище листа – когда основание сильно разрастается в длину и ширину и охватывает узел целиком, образуя трубку. Функции:
защита стебля и почек,
длительное сохранение интеркалярной меристемы стебля,
опорная функция (за счет хорошо развитых механических тканей),
иногда – участие в фотосинтезе.

3. Прилистники – парные боковые выросты основания листа.
Могут быть: свободными, приросшими к черешку, пазушными
Чаще всего разрастаются раньше листовой пластинки.
Могут быть главной частью почечных покровов (у березы [1], дуба).
Могут подсыхать после развертывания листьев (клевер [2], земляника)
Могут разрастаться и функц-ть наравне с листьями (горошек [3])
Могут оставаться единственными ассимилирующими органами растения (чина [4]).
1
2
3
4
1
2
3
4

Если 1 листовая пластинка – лист простой.
Если 2, 3 или несколько пластинок – лист сложный.
Простые и сложные листья
Перистосложные
Пальчатосложные
Тройчатые
Сложные листья
1 – рахис
2 – листочек
3 – черешочек

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной на лопасти [1] - лопастный, доли [2] - раздельный и сегменты [3] - рассеченный.

Размеры листовой пластинки свидетельствуют об экологических особенностях растения.
В условиях, благоприятных по температуре, влажности, освещенности, минеральным веществам растут растения, относящиеся к широколиственным породам деревьев (дуб, липа, клен, ясень) и широкотравью (сныть, копытень).
В условиях прямого и сильного солнечного освещения листья могут быть мелкими, узкими, сильно рассеченными. Это черты луговых и степных трав.

2. Анатомия листа
Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшая ткань листа – мезофилл (хлоренхима).
Эпидерма,
проводящие пучки, обеспечивают работу мезофилла
арматурные ткани

1). Мезофилл
«Мезос» - средний, «филлон» - лист.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, за исключением проводящих и арматурных тканей.
Клетки однородные по форме: округлые или слегка вытянутые. Могут иметь выросты. Оболочки клеток тонкие.
Иногда стенки клетки образуют складки – для увеличения поверхности постенного слоя цитоплазмы (для большего количества хлоропластов).

Мезофилл
Столбчатый (палисадный)
Располагается под верхней эпидермой.
Клетки вытянуты поверхности листа.
1 или несколько слоев.
Содержит 3/4 или 4/5 всех хлоропластов листа.
Основная функция – ассимиляция СО2.
Губчатый
Клетки соединены рыхло, большие межклетники.
Иногда клетки имеют выросты (для увеличения межклет. Пространства).
Главная функция – газообмен. СО2 через устьица проникает в межклетники и свободно расходится внутри листа. Обратно – О2. (При дыхании – наоборот).
В зависимости от степени развития столбчатого и губчатого
мезофилла выделяют листья световые
теневые

2). Эпидерма
Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания.
Варьировать может
толщина оболочек,
выраженность кутикулы и восковых образований,
наличие разного типа трихом,
характер, число и размещение устьиц.

3). Проводящие ткани листа
Кс и Фл чаще всего объединены в закрытые коллатеральные пучки.
Кс повернута к верхне, а Фл – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листа образуют непрерывную систему.
Проводящие пучки с окружающими их тканями называются жилки.
Крупные жилки часто выдаются над поверхностью листа.
Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками не соприкасаются. В крупных пучках они окружены склеренхимой, в мелких – обкладочными клетками (относятся к мезофиллу, но более плотно смыкаются, имеют более толстую оболочку и вязкую цитоплазму).
Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями.

4). Арматурные ткани
Арматурные (механические) ткани листа представлены следующими элементами.
1. Склеренхимные волокна.
Сопровождают крупные проводящие пучки,
окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.
2. Отдельные склереиды.
3. Колленхима.
Имеется около крупных пучков и
по краю листа предохраняет лист от разрыва.

3. Онтогенез листа
1). Внутрипочечная фаза развития.
Листовой зачаток закладывается в виде меристематического бугорка. Вначале растет равномерно во всех направлениях.
Далее рост бугорка дифференцируется: раньше всего перестают делиться клетки верхушки листа. К этому времени листовой зачаток достигает критической длины (0,3 – 15 мм).
После этого листовой зачаток может расти только за счет вставочной и краевой меристем.
Внутрипочечная фаза
Внепочечная фаза

У двудольных первоначально сформировавшаяся часть листового зачатка становится областью средней жилки листа. Она растет вставочно.
Пластинка образуется по бокам этой оси за счет маргинального (краевого) роста.
Краевая меристема закладывается в виде продольных валиков на главной жилке.
Неравномерность краевого роста приводит к
- образованию пластинок с неровным краем,
- различным степеням расчленения пластинки.

У сложных листьев вдоль удлиняющейся оси листа (будущего рахиса) возникают и развиваются многочисленные выступы (будущие листочки).
Будет ли сложный лист выглядеть как перистый или как пальчатый – зависит от степени разрастания рахиса в длину.

Листосложение в почке
сдвоенное
(шиповник)
складчатое
(ольха)
скомканное
(сныть)
свернутое
(вишня)
завернутое
(тополь)
отвернутое
(клюква)

2). Внепочечная фаза развития
При развертывании почек поверхность листа увеличивается во много десятков и сотен раз, но форма листового зачатка сохраняется.
У двудольных происходит поверхностный рост, особенно заметный, если нанести на листовые зачатки метки расстояние между ними при росте листа пропорционально увеличивается.
Клетки листовых зачатков перед развертыванием находятся в полумеристематическом состоянии (т. е. их дифференциация еще неглубока): каждая клетка может поделиться несколько раз.

Продолжительность жизни листьев
По сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны.
Внутрипочечная фаза обычно намного длиннее внепочечной.
Наибольшая продолжительность жизни листьев – у хвойных
растений (до 18 лет).
Чем выше в горы, или чем более полярный район,
тем дольше продолжительность жизни листа.

Многолетние растения
Вечнозеленые
Обязательное свойство – развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые.
Листопадные
В средней полосе – летнезеленые, в полосе с выраженными летними засухами – зимнезеленые.
Биологический смысл вечнозелености:
растение способно в любой момент возобновить фотосинтез,
не затрачивая времени на образование новой листвы после
неблагоприятного периода.

Старение листьев и листопад
Как только лист достигает предельного размера, начинается процесс его изнашивания старение отмирание.
Постепенно снижается активность фотосинтеза и дыхания.
Снижается содержание белка и РНК.
Хлорофилл в хлоропластах разрушается, хлоропласты теряют мембранную структуру, накапливают каротиноиды и антоциан.
Накапливаются соли, откладываются кристаллы оксалата Са.

В осевые органы оттекают углеводы и аминокислоты. Лист опустошается.
Вещесва «перекачиваются» в развивающиеся органы (почки, цветки, плоды). Можно продлить жизнь листьев, удаляя новые листья и почки, либо не давая растению цвести.

Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность.
Сигнал к сбрасыванию листьев – изменение длины дня.

В процессе старения листа вблизи его основания формируется отделительный слой – паренхима с крупными межклетниками.
На поверхности будущего листового рубца заранее образуется слой пробковой ткани (выполняет защитную функцию).
У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой не образуется лист отмирает и засыхает, оставаясь на стебле.