Организация и функции лимбической системы мозга

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.
Понятие лимбической системы
Термин лимбическая система впервые введён в 1952 году американским исследователем Паулем Мак-Лином
На начальном этапе развития позвоночных животных лимбическая система обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего дистантного чувства — обоняния. Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур лимбической системы на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.

Функции лимбической системы
Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза.
Частные функции лимбической системы:
регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус);
формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций;
играет важную роль в обучении;
обонятельная функция

Исследование функции лимбической системы у высших позвоночных началось сравнительно недавно. Длительное время в физиологии существовала точка зрения, что старая кора имеет только обонятельную функцию и это нашло выражение в термине обонятельный мозг.
Экспериментальные данные показали, что помимо обонятельных афферентов в ней обнаруживаются проекции и других систем. Это и ряд других факторов заставили отказаться от традиционных взглядов и расширить представления о функциях древней и старой коры.
Обонятельный мозг, участие в регуляции вегетативных функций

Обонятельный мозг
По этим названием объединяют ряд структур, различных по происхождению и функции. Выделяют периферическую и центральную часть.
К периферической части относят: обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, медиальную обонятельную извилину, латеральную обонятельную извилину, околообонятельное пространство и переднее продырявленное вещество.

В центральную часть входят: сводчатая извилина (состоящая из поясной извилины, перешейка и гиппокампальной извилины), крючок гиппокампа, зубчатая извилина, серый покров (тонкий слой серого вещества на верхней поверхности мозолистого тела) и гиппокамп.
Схема строения лимбической системы:
1 — поясная извилина;
2 — таламус;
3 — левый гиппокамп;
4 — ретикулярная формация;
5 — спинной мозг;
6 — миндалина;
7 — мамиллярное тело;
8 — правый гиппокамп;
9 — обонятельная луковица;
10 — перегородка;
11 — лобная доля;
12 — свод

Обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, принимает участие в регуляции вегетативных функций организма.
Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивных форм поведения (пищевого, полового, оборонительного) и формирования эмоций.
Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание, изменяет эмоциональное поведение.

Схема строения лимбической системы:
1 — поясная извилина;
2 — таламус;
3 — левый гиппокамп;
4 — ретикулярная формация;
5 — спинной мозг;
6 — миндалина;
7 — мамиллярное тело;
8 — правый гиппокамп;
9 — обонятельная луковица;
10 — перегородка;
11 — лобная доля;
12 — свод
К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая и парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро

В 1937 г. американский невропатолог Д. В. Пейпец выдвинул гипотезу, согласно которой структуры древней и старой коры мозга образуют единую систему (круг Пейпеца), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций.
Джеймс Пейпец
(1883 - 1958)
Лимбический круг Пейпеца

В "анатомическое" эмоциональное кольцо входит: гиппокамп — свод — мамиллярные тела — переднее ядро таламуса — поясная извилина — гиппокамп. Пейпец считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на три потока: движения, мысли и чувства. Поток "чувств" циркулирует по анатомическому "эмоциональному кольцу", создавая таким образом физиологическую основу эмоциональных переживаний.
Нейронные связи, объединяющие различные структуры, дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом повышения проводимости синапсов и формирования памяти.

Кольцевые нейронные связи, объединяющие различные структуры, дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом повышения проводимости синапсов и формирования памяти.
Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти.

Источником возбуждения лимбической системы является гипоталамус, активность которого модулируют нижележащие структуры среднего мозга и через таламус передает возбуждение к поясной извилине коры больших полушарий.
По Джеймсу Пейпецу, поясная извилина, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний. Сигналы от поясной извилины, через гиппокамп и мамиллярные тела, достигает гипоталамуса, обеспечивая обратную связь в лимбической системе. Таким образом, субъективные переживания, возникающие на уровне коры, контролируют висцеральные и моторные проявления эмоций

Другой лимбический круг (от миндалины к мамиллярным телам и к области среднего мозга) имеет важное значение в формировании агрессивных, пищевых и сексуальных реакций.

Участие лимбической системы в формировании памяти и осуществления обучения. Эта функция преимущественно связана с лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству вызывать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним зоны коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную.
Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.
Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны «новизны».

Существует теория, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в коры полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства (пространственная память).
При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. В связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.

Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой.

Миндалина
К структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижало их агрессивность, повышало тревожность, неуверенность в себе.
У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую) и связывать ее со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма со средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей.

Лимбическая система участвует в регуляции висцеральных функций. Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является звеном лимбической системы. В регуляции вегетативных функций участвует миндалина. При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет и на деятельность внутренних органов – почек, мочевого пузыря, матки.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу.
Кот с экспериментально вызванным синдромом Клювера-Бюси (поражение височной доли, включая миндалину). Животные (и люди) с этим синдромом перестают понимать, какие объекты являются пищей, какие – добычей, какие – половым партнером, и, вообще, каково их значение; исчезает страх, а также развивается гиперсексуальность.