Происхождение и эволюция жизни на Земле

Фундаментальное отличие объектов биологии от всех остальных
ē
ē
ē
ē
Одинаковые
Молекулы одного вещества
Элементарные частицы
Живые существа
Все разные!

Живые существа – сложные системы
Почему они так разнообразны?
Сложная стохастическая система
элементов много, но они однотипные,
связи случайные

Живые существа – сложные системы
элементов много и они неоднотипны – существует иерархия и управление
Сложная система
с управлением
Стая павианов на марше
Управление предприятием

Система – совокупность элементов и связей между ними, ведущая себя как целое.
Целостность возникает потому, что связи не случайны,
а направлены на устойчивость системы

Алексей Андреевич Ляпунов
1911-1973
Главные свойства жизни

Устойчивость
У системы должна быть память о сохраняющих реакциях
= адаптация к
среде Запись информации

Живые существа – сложные системы
с управлением и иерархией
Они недолговечны, но обладают самовоспрозведением
с записью информации

рост и развитие
Самовоспроизведение

Способность к адаптивной эволюции
Передача информации с ошибками

Жизнь с точки зрения физики:
термодинамики
и теории вероятности

Что такое жизнь с точки зрения физики
Эрвин Шрёдингер
1944

Термодинамическая неравновесность = малая вероятность состояния
Второе начало термодинамики:
В замкнутой системе энтропия (хаос) со временем возрастает.

При таком поведении молекул воздуха, в аудитории уже бы никого не осталось.

Как возможно поддержание маловероятных состояний?
Второе начало термодинамики:
В замкнутой системе энтропия (хаос) со временем возрастает.
В открытой системе поддержание порядка возможно за счет притока энергии извне

Изменение системы со временем
Создание порядка требует затрат энергии

«невероятная» система:
Сложность
+
устойчивость
среда
устойчива только при хранении информации
Запись информации требует сложности
Что такое жизнь

Жизнь – это активное, идущее с затратой энергии поддержание и воспроизведение сложной структуры (фенотипа) на основе вложенной в нее программы (генотипа).
Б.Н. Медников

Свойства живого
Сложность
Устойчивость
Управление и иерархия
Открытая система (приток энергии)
Информация
Самовоспро-изведение
Способность к адаптивной эволюции
реакции на среду
сознание

Происхождение жизни

Краткая история
Методическая сложность
Что мы знаем и откуда
Теория абиогенеза Опарина-Холдэйна
Мир РНК Самоорганизация. Гиперциклы.

До 19 века проблемы не существовало. Господство идеи самозарождения
Проблема возникновения в прошлом
1858 – Рудольф Вирхов «Всякая клетка из клетки»
1859 – Дарвин «Происхождение видов»
1862 – Пастер окончательно доказал невозможность самозарождения
Середина 19 в.
в наши дни!

Возникновение жизни
Где?
на Земле
~ 4 млрд. лет назад
Когда?
Как?
ЧТО возникло?

Где и когда – возможные решения
Жизнь
Существует вечно
Возникла в какой-то момент прошлого

Панспермия – за и против

Панспермия – ЗА
Слишком быстрое появление жизни на Земле

Панспермия – ЗА
Органические вещества
в метеоритах и космических облаках
Углистые хондриты
Содержат сахара, аминокис-лоты, азотистые основания
Мурчисон. Упал в Австралии, 1969

Структуры в метеоритах, напоминающие земных цианобактерий
Против: могут иметь неорганическое происхождение

Покинул Марс 16 млн. лет назад, упал в Антарктиде 13 000 лет назад
Метеорит ALH 84001
Органические включения
Марсианский метеорит
Найден в 1984

Но диаметр в 10 раз меньше, чем у самых мелких земных!

Панспермия – ПРОТИВ
Органика из метеоритов не обладает хиральной чистотой
Это указывает на ее абиогенное происхождение

Панспермия – ПРОТИВ
Космический вакуум и жесткое излучение смертельны для живых организмов
Споры бактерий могут вынести путешествие внутри Солнечной системы, но не за ее пределами

Эксперименты по выживанию спор бактерий
10-15 дней в открытом космосе

Панспермия – ПРОТИВ
Несмотря на длительные поиски жизни во Вселенной, ее следов пока не обнаружено
Жизнь – редкое явление
Тем не менее, предполагается, что микробная жизнь могла возникать во Вселенной неоднократно

Парадокс Ферми
Цивилизация, способная передвигаться между звездами со скоростью 0,1с должна колонизировать всю Галактику ~
за 100 млн. лет
Так где же они?
Enrico Fermi
1950

Существу, живущему в сильно искривленном пространстве-времени черной дыры,
удобнее рассматривать окружающий мир тремя глазами, не расположенными на одной прямой
Andrew J. S. Hamilton, Gavin Polhemus. The edge of locality: visualizing a black hole from the inside // препринт arXiv:0903.4717 (2009).

внеземных цивилизаций не существует
время существования цивилизаций мало – они обречены разминуться во времени
внеземные цивилизации есть, но редки – может, одна на несколько галактик → контакт невозможен из-за огромных расстояний
внеземные цивилизации по каким-то причинам не хотят вступать в контакт (политика невмешательства)
Возможные объяснения парадокса Ферми

1962
Вывод:
Мы одиноки, если не во всей Вселенной, то в Галактике
Иосиф Самуилович Шкловский Тем не менее, предполагается, что микробная жизнь может оказаться не такой уж редкой

В чем сложность проблемы?
Методическая:
Уникальность и древность события
Теоретические:
1. Что такое жизнь?
2. Невероятность жизни
Отсутствие палеонтологической летописи
Невозможность воспроизвести в эксперименте

Отсутствие палеонтологической летописи самых ранних этапов
Полная летопись начинается с Эдиакарского периода Протерозоя 630 млн. лет назад
Кембрийский взрыв – 550 млн. лет назад: все основные типы многоклеточных с твердым скелетом

Самые древние из окаменелых организмов – цианобактерии 3.5 млрд.лет
Фотосинтез

3.5 млрд.лет

Современные цианобактерии

Современные строматолиты, Австралия
Строматолиты = бактериальные маты
Цианобактерии
+
Гетеротрофные бактерии
Очень много в протерозое
3-2 млрд. лет назад

Глобула, содержащая избыток углерода С12 над С13 считается самым древним свидетельством жизни на Земле.
Найдена в породах из Гренландии 3.8 млрд. лет
Увеличение ×6900
Химические следы ранней жизни

Теория
Опарина и Холдейна
АБИОГЕНЕЗ

Главная идея
Условия на древней Земле были не такими как сейчас
А такими, что в них был возможен абиогенный синтез органики
Жизнь – продолжение химической эволюции

1922 Опарин Александр Иванович
Сначала – органи-ческие вещества
абиогенно
Потом из них – коацерваты – белковые капли

Независимо выдвинул те же идеи, что и Опарин
1929 Джон Холдэйн
«Первичный бульон»

При каких условиях возможен абиогенный синтез органики?
Самое главное – отсутствие кислорода в атмосфере
Сегодня доказано геологией
Высокая температура
Более 1 000° С на ранней Земле

Кислород и углекислый газ в атмосфере Земли
Млрд. лет
О2
СО2
Появление эукариот
Архей
Протерозой (до кембрия)
1% от соврем. уровня О2
Гадей
3,8
2,5

Экспериментальная проверка модели Опарина-Холдэйна
Доказательство возможности абиогенного синтеза органики –
эксперимент Миллера-Юри
1953

Stanley Miller

Несколько аминокислот
Азотистые основания
Сахара
Мочевина
«Атмо-сфера»
Эксперимент Миллера и Юри 1953
Через неделю в смеси были:

Возможность спонтанной полимеризации – показана позже.
нуклеотиды
белки
Аминокислоты
Азотистые основания
ДНК, РНК
сахара
Возникновение полимеров со случайной последовательностью

Этапы абиогенеза (Джон Бернал)
Абиогенный синтез мономеров
Образование полимеров
Появление у полимеров способности к самовоспроизведению
КАК – теория Опарина-Холдэйна не объясняла
Окружение мембраной – первые клетки

Ответ на вопрос КАК
стал возможен
только в молекулярную эру биологии

Преодоление сложностей – «молекулярные ископаемые»
Следы прошлого остались не только в геологических пластах, но и внутри ныне живущих организмов.
Молекулярные ископаемые – такие особенности молекулярных процессов, которые можно объяснить только их. происхождением от более древних
Эволюция – запоминание случайного выбора. Раз найденное решение проблемы потом не меняется.

Главный критерий научного знания – воспроизводимость результатов эксперимента.
Нельзя вернуться на 4 млрд лет назад и увидеть возникновение жизни
Но можно воссоздать эти условия
в лаборатории – моделирование
построить теоретическую модель эволюции молекул
Преодоление сложностей

Экспериментальная проверка модели Опарина-Холдэйна
Доказательство возможности абиогенного синтеза органики –
эксперимент Миллера-Юри
1953

Преодоление
теоретических сложностей
Ответ на вопрос «Что такое жизнь» – ЧТО должно было возникнуть
Решение проблемы вероятности
Не сразу современные клетки!

Невероятность жизни
главный аргумент креационистов
То, что даже самая примитивная клетка может возникнуть случайно – так же вероятно, как то, что ураган, пронесшийся над мусорной свалкой, соберет
«Боинг 747»
Фред Хойл

Простейшие из современных белков имеют длину
~ 100 аминокислот
20100 вариантов
Вероятность случайного возникновения 10 –130
больше числа атомов во Вселенной

Вероятность случайного возникновения даже одного гена (ДНК для кодирования одного белка)
~ 10 –200
4 «строительных блока» - нуклеотиды А, Т, Г, Ц
Молекула ДНК
Длина одного гена ~ 1 тысяча н.п. (минимум)
Одной молекулы – миллионы н.п. (до 8 см)

Невероятность жизни – выход?
Отказаться от мысли, что жизнь сразу была такой, как мы ее знаем сегодня.
Она могла начинаться с очень примитивных систем, обладающих далеко не тем уровнем сложности и совершенства, что теперь.
И все-таки – сложных, т.е. сложнее любой неорганической системы.

Возникновение сложной структуры с использованием промежуточных
Невероятно!
Возможно

Первая жизнь могла быть всего одной молекулой,
обладающей свойствами матрицы и катализатора своей репликации одновременно

Современные гипотезы возникновения жизни
Мир РНК

Все современные организмы
ДНК
РНК
белки
Информация
чтение
реализация
копирование
Посредник

Carl Woese, The Genetic Code (New York: Harper and Row, 1967)
F.H.C. Crick, "The origin of the genetic code," J. Mol. Biol. 38 (1968): 367-379
L.E. Orgel, "Evolution of the genetic apparatus," J. Mol. Biol. 38 (1968): 381-393.
Гипотезу, что вначале была РНК, выдвинули в конце 60-х
Карл Вуз, Фрэнсис Крик и Лэсли Оргел

Невероятно!
Одна молекула,
катализирующая синтез подобных себе молекул
Вероятность случайного возникновения мала,
но не нулевая!

Открытие рибозимов – РНК с каталитической активностью
Томас Чек
1982

РНК
ДНК
Белок
3-D форма и разнообразные функции
Матрицы

белки
Рибосома – самый большой рибозим
P-центр
A-центр
5S рРНК
23S рРНК

Гипотеза, что первая жизнь была автокаталитической молекулой РНК
Свойства:
Сложность
Самовоспроизведение
Способность к эволюции
РНК-репликаза

Каталитической активностью обладают участки РНК длиной всего 40-50 нуклеотидов.
Первый катализатор не обязан быть совершенен.

Молекулярные ископаемые РНК-мира
РНК – посредники на всех этапах синтеза белков
РНК в составе сплайсосом и некоторых других ферментов
РНК-вирусы

РНК осталась не только в матричных синтезах, но и в основных процессах получения энергии:
все их коферменты – содержат рибо-нуклеотиды. Как и сама молекула АТФ
следы тех времен, когда эти процессы контролировались рибозимами
Молекулярные ископаемые РНК-мира

Синтез нуклеотидов ДНК
Молекулярные ископаемые РНК-мира
НЕ ТАК
А ТАК

2. Мир РНК и БЕЛКОВ
Следующая стадия –
эволюция белков
Передача им всех функций, кроме информационной

Самая сложная проблема – возникновение белкового синтеза
Как возникли
т-РНК
рибосомы аминоацил-тРНК-синтетазы
генетический код

3. Мир ДНК и БЕЛКОВ
На третьей стадии эволюции РНК-мира информационная
функция передается ДНК

Переход к ДНК произошел в мире с развитым белковым синтезом:
Ни один этап репликации и чтения ДНК не использует рибозимов

Почему?
?
Молекулы РНК неустойчивы.
Они не могут быть слишком длинными – легко рвутся.

Как?
?
Появилась обратная транскриптаза
Гипотеза: первыми на ДНК переписали свои геномы вирусы – для защиты от РНК-рестриктаз клеток-хозяев.
РНК → ДНК

Возникновение мембран
Независимо от возникновения самореплицирующихся систем, т.е. жизни
на стадии РНК-мира
либо мира РНК и белков
Способность липидов к самосборке

Первые клетки

Илья Пригожин – неравновесная термодинамика
1917-2003
Нобелевская премия по химии 1977

Гиперциклы Эйгена
Автокаталитическая реакция.
Продукт одновременно является ферментом реакции.

Автокаталитический цикл

Динамические системы молекул
Способность к эволюции
Сложные молекулы (неустойчивы)
воспроизведение с ошибками
Наличие многих возможных состояний и способность запоминать случайный выбор (информация)

Ссылки
Origin of life
Обзор http://universe-review.ca/F11-monocell.htm
Хороший сайт по палеонтологии http://www.palaeos.com/Timescale/Precambrian.htm
Кернс-Смит «Глиняные гены» http://macroevolution.narod.ru/glina.htm
Учебный курс, много презентаций http://ool.weizmann.ac.il/courses/ool2000/

Ссылки
РНК http://www.tulane.edu/~biochem/lecture/723/combinRNA.htm
Статья Leslie Orgel. Проблемы теории РНК-мира http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/2948/orgel.html