Рост и развитие растений

Рост и развитие растений
Механизм роста клетки
Важнейшие регуляторы процессов
в клетке растения: Са2+ и АФК.
Фитогормоны.

Современные представления о росте растяжением:
Разработаны и подтверждены экспериментально для следующих модельных систем:
- корневой волосок
- зона роста растяжением корня (зона растяжения)
- апикальная зона роста растяжением в побегах и молодых листьях
- пыльцевая трубка
- ризоиды водорослей (Fucus)

Механизмы
Параллельно запускаемые процессы, движущие рост клетки и определяющие ее геометрию:
1 – ПОЛЯРНЫЙ вход Са2+
Необходим для направленного транспорта везикул, идет через Са2+-проницаемые неселективные катионные каналы (НКК). Са2+ стимулирует движение везикулы по цитоскелету, являясь кофактором
2 – ПОЛЯРНАЯ продукция активных форм кислорода (АФК) НАДФН-оксидазой плазматической мембраны – Служит для активации Са2+-проницаемых НКК и синтеза гидроксильных радикалов, разрывающих клеточную стенку.

3 – ПОЛЯРНЫЙ транспорт везикул (экзоцитоз) с новым мембранным материалом и прото-элементами клеточной стенки в растущую область клетки
Покоящаяся
пыльцевая
трубка
Растущая –
активным экзоцитозом
пыльцевая трубка
трубка

Экспериментальная система: растения без корневых волосков – оказалось они не имеют НАДФН-оксидазы С-типа

АФК-продукция у дикого типа
АФК-продукция у мутанта, лишенного НАДФН-оксидазы

Вход кальция в корневом волоске
дикого типа
(его не наблюдалось у мутанта!)

Существуют и разные классификации типов дифференцированных клеток, одну из них можно представить в следующем виде:
– паренхимные, характеризуемые большими размерами, тонкими оболочками, содержанием хлоропластов или запасных веществ;
– проводящие и поддерживающие – все клетки этой группы вытянуты, часть из них сильно лигнифицирована, представлена трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них почти отсутствует;
– покровные – обычно находятся на поверхности и покрыты водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином). К ним относится эпидермис, ризодермис и перидерма;
– репродуктивные, образующиеся в определенные периоды жизненного цикла растений, из которых потом формируются гаметы, необходимые для полового размножения высших растений.

Регуляция роста и
развития растений

Кроме воды и минеральных веществ, углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза, которые необходимы в качестве источника энергии и синтеза белков, растительной клетке для роста и развития требуются РЕГУЛЯТОРЫ.
Физиологическую активность у растений регулирует огромный спектр синтезируемых самим растением или привнесенных из среды веществ.
Часть исторически хорошо исследованных регуляторов
называют растительными гормонами или фитогормонами
Обычно действующие концентрации фитогормонов низки, хотя чаще всего они на выше, чем для типичных гормонов животных.

Между клетками в организме, а также между клеткой и средой должен обеспечиваться ИНФОРМАЦИОННЫЙ ПОТОК (происходить обмен информацией).
Одна группа клеток «отправляет» сигнал, другая – воспринимает его. Также клетка растения способна распознать практически любые сигналы извне.
Молекулу химической природы, обладающую сигнальной функцией, называют первичным мессенджером.
Фитогормоны – наиболее хорошо изученные первичные мессенджеры.

Признаки отнесения вещества к гормонам:
– действует в низкой концентрации;
– вызывает специфический физиологический ответ; фитогормоны запускают не только изменения на уровне клетки, но и крупные программы развития на уровне тканей, органов, целого растения;
– синтезируясь в одних клетках (часто специализированных), оно оказывает воздействие на удаленных клетки, не синтезирующие гормона, т. е. транспортируется по растению;
– низкомолекулярные соединения, в действующих концентрациях не влияющие на энергетический или пластический обмен путем включения в него.

Критерии обнаружения рецепторов (белковых систем, участвующих в специфическом восприятии и раскодировании внешних и внутренних регуляторных сигналов):
– высокая избирательность и структурная специфичность в отношении лиганда (агониста, регулятора);
– эффект проявляется при низких концентрациях лиганда;
– кинетика связывания с лиганда описывается кривой с насыщением;
– при взаимодействии с рецептором в большинстве случаев не изменяется химическая структура лиганда;
– взаимодействие лиганда с рецептором во многих случаях приводит к включению системы вторичных посредников.

Сигнальная трансдукция – последовательность реакций, посредством которых сигнал на поверхности клетки или внутриклеточном рецепторе конвертируется в специфический клеточный ответ

Основные типы клеточной сигнализации у животных:
- путем прямого взаимодействия между клетками посредством белков мембран
«cell-to-cell signalling»
- эндокринная
- паракринная
- автокринная
- синаптическая

Общие принципы сигнализации при помощи рецепторов клеточной поверхности
1, 2 Синтез и секреция сигнальной молекулы (стимула) из сигнальной клетки
4. Связывание со специфическим рецептором.
5. Активация рецептора.
6a,6b. Специфические изменения в функции клетки.
7. Терминация (остановка) ответа.
8. Удаление стимула.

Связывание между сигнальной молекулой (лигандом) и рецептором отличается высокой специфичностью
Изменение трехмерной структуры рецептора часто лежит в основе инициации трансдукции сигнала
Большинство сигнальных рецепторов – белки плазматической мембраны

Большинство водорастворимых сигнальных молекул связываются со специфическими участками рецепторных белков на поверхности мембраны
Выделяют три основных типа мембранных рецепторов:
Рецепторы, сопряженные с G-белками (G protein-coupled receptors)
Рецепторные киназы (Receptor kinases)
Ионотропные рецепторы – ионные каналы, включающие в свою структуру сайт (участок) распознавания лиганда (Ionontopic receptors) – пример - ионотропные глутаматные рецепторы

Рецепторы, сопряженные с G-белками – находятся в плазматической мембране и функционируют с помощью G-белков
G-белки работают по принципу переключателя - закрывания/открывания: если ГДФ связано с ними, то они неактивны (выключены)
Сайт связывания сигнальной молекулы
Домен, взаимодей-ствующий с G-белком

РСGБ
Плазм. м-на
фермент
G-белок
(неактивный)
ГДФ
цитоплазма
ГТФ
Клеточный ответ
ГДФ
Ф
н
Активный РСGБ
ГДФ
ГТФ
Сигнальная молекула
Неактивный фермент
1
2
3
4
Функционирование рецепторов, сопряженных с G-белками (РСGБ)
Активный фермент

N-terminal outside, C-terminal in cytoplasm.
7 transmembrane α-helical regions (H1-H7).
Extracellular and cytosolic loops. C4 segment, C3 loop and sometimes C2 loop are involved in interactions with a coupled trimeric G protein.
Структура рецепторов, сопряженных с G-белками (РСGБ)

Вовлечение ц-АМФ

Воротный механизм закрыт
ионы
Ионотропный рецептор
3
2
1
Функционирование лиганд-активируемых ионных каналов:
Сигнальная молекула
Плазм. м-на
Воротный механизм открыт
Клеточный ответ
Воротный механизм закрыт

Внешние сигналы изменяют метаболизм, экспрессию генов или форму/размер/движение клетки

Физиологической состояние клетки зависит от совокупности регуляторных факторов
Каждая клетка имеет свой «набор» рецепторов
Сигналы работают комбинированно, приводя к комплексному клеточному ответу
Сигналы могу вызывать выживание, пролиферацию, дифференцировку или смерть
Програм-мируемая клеточная смерть
выживание
деление
дифференцировка
отмирание

Усиление сигнала посредством киназного каскада
Серин-треониновые киназы, гистидиновые киназы (у животных – тирозин-киназы!)

Ауксин
Ауксин синтезируется растущими апикальными зонами стеблей, в том числе молодыми листьями. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения, где он специфически влияет на рост растяжением.
Природный ауксин представляет собой простое соединение – индолил-3-уксусную кислоту (ИУК):
Она синтезируется в растениях путем ферментативного превращения аминокислоты – триптофана. Триптофан образуется из шикимовой кислоты через ряд реакций:
шикимовая кислота → индол → серин → L-триптофан.