Хемиосмотическая теория Митчелла

1) внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов и малых молекул (за исключением молекул воды);
2) дыхательная цепь работает как «насос», что скачивает протоны из матрикса в межмембранного пространство – движение 2 электронов от субстрата на кислород приводит к переносу 8-10 Н + (протоны транспортируются через I, III и IV комплексы) через мембрану;
3) работа дыхательной цепи создает электрохимический градиент протонов (??Н +), так как они свободно через внутреннюю митохондриальную мембрану вернуться в матрикс не могут и будут накапливаться в межмемб-ранный пространстве; ??Н + – это промежуточная форма хранения энергии окисления субстратов;
4) энергию протонного градиента использует Н + -АТФ- синтеза (V комплекс) для синтеза АТФ, когда через одну из ее субъединиц протоны возвращаются в матрикс;
5) существуют соединения – разъединители окислительного фосфорилирования, которые нарушают электрохимический градиент протонов и снижают эффективность работы Н + АТФ-синетазы.

Протонная АТФ-синтеза – это олигомерных белок, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрии и по строению напоминает гриб. Она содержит две субъединицы:
Fo – протонный канал (в – от «олигомицин»); только через этот канал протоны могут вернуться в матрикс;
F1 – фермент, который использует энергию, которая высвобождается при транспорте протонов через Fo для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
П.Митчелл в своей теории теоретически отдал функцию сопряжения окисления и фосфорилирования именно Н + АТФ-азу. Экспериментальное подтверждение этого факта нашел в трудах Джона Уокера и Пола Бойера, которые за «Выяснение энзимного механизма, лежащего в основе синтеза аденозин-фосфата» в 1997 году получили Нобелевскую премию по химии.

На сегодня известно, что при транспорте протонов через Fo-субъединицу происходят конфирмацийные изменения в активном центре F1-субъединицы, которые приводят к ее активации и соответственно синтеза АТФ и ее высвобождение. Молекулы АТФ, синтезируемых транспортируются в цитозоль с помощью транслоказы.
Для синтеза молекулы АТФ, ее высвобождения и транспорта в цитозоль нужна энергия 4 протонов (40% этой энергии идет на синтез АТФ, 60% выделяется в виде тепла).