Хемотаксис. Хемотаксис бактерий

Хемотаксис - это движение организма в ответ на химический раздражитель.
Положительный хемотаксис возникает, если движение направлено к более высокой концентрации рассматриваемого химического вещества;
Отрицательный хемотаксис, если движение в противоположном направлении.

ХЕМОТАКСИС БАКТЕРИЙ

Хемотаксис бактерий – это двигательная реакция клеток в ответ на действие химических веществ.
В зависимости от фактора различают:
Фототаксис - движение к свету или от него, свойствен прежде всего фототрофным бактериям;
Магнитотаксис - это процесс который включает ориентацию и координацию движения в ответ на магнитное поле Земли. Осуществляется грамотрицательными бактериями. За это отвечают внутренние структуры, известные как магнитосомы;
Термотаксис;
Вискозитаксис - способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

Химические вещества, привлекающие микроорганизмы - аттрактанты (практически все сахара и аминокислоты), а отталкивающие – репелленты (жирные кислоты, спирты и другие потенциально вредоносные вещества).
Хемоаттрактанты и хеморепелленты

Жгутики (“флагеллы”, “филаменты”) являются органами движения бактерий в жидкой среде.
Число и характер расположения жгутиков на поверхности различных видов бактерий изменяются в широких пределах.
Движение бактерий

Движение бактерий

Градиенты концентрации веществ воспринимаются
множеством трансмембранных рецепторов, называемых метил-акцептирующими белками хемотаксиса (MCP) .
Классический рецептор хемотаксиса состоит из:
аминоконцевой трансмембранной спирали;
периплазматического сенсорного домена, сложенного из четырех α-спиральных участков;
второй трансмембранной спирали;
большого цитоплазматического сигнального и адаптационного домена.
Рецепторная регуляция

ХЕМОТАКСИС ЭУКАРИОТ

Поверхностные рецепторы регистрируют внешний сигнал и передают его внутрь клетки.
Внешний градиент переводится во внутренний градиент сигнальных молекул клетки. Усиление происходит на пост-рецепторном уровне.
В клетке есть несколько сигнальных каскадов, ведущих к хемотаксису. Одного доминирующего каскада нет, все они в разной степени дублируют и влияют друг на друга.
Целью передачи сигнала является поляризация сигнальных молекул и цитоскелета.

ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ДВИЖЕНИЯ
Клетки умеют переключать способ движения в зависимости от окружения и структуры матрикса, но при этом используют общие принципы и стратегии движения.
Поляризованные клетки последовательно чередуют циклы перемещения, в каждом из которых выделяют четыре основных стадии.
Первая стадия заключается в выдвижении передней части мембраны, именуемой протрузией или псевдоподией.

На второй стадии мембранные протрузии прикрепляются к субстрату за счет адгезивных структур, которые соединяют цитоскелет с внеклеточным матриксом и обеспечивают последующее передвижение тела клетки.

На третьем этапе клетка перемещает тело вперед. Это требует сократительных усилий, обеспечиваемых миозином II типа, включенным в состав пучков актиновых филаментов.
Заключительный этап состоит из открепления и подтягивания задней части клетки – двух пространственно и функционально различных событий. Скорость движения клетки зависит не только от протрузионной активности, но также от силы адгезии и сократимости.

Миграционные реакции
Существует несколько вариантов миграции, вызванной химическими веществами
Хемокинез
Гаптотаксис
Некротаксис

Рецепторы и их лиганды
Основные классы рецепторов хемотаксиса запускаются:
формилпептидами - рецепторы формилпептидов (FPR);
хемокинами - хемокиновые рецепторы (CCR или CXCR);
лейкотриенами - рецепторы лейкотриенов (БЛТ).
Основные группы первичных лигандов следующие:
Формилпептиды
Комплемент 3a и Комплемент 5a
Хемокины
Метаболиты полиненасыщенных жирных кислот:
Лейкотриены
Эйкозаноиды 5-гидроксикозатетраеновой кислоты
5-гидроксиэйкозатриеновая кислота и 5-оксоэйкозатриеновая кислота
12-Гидроксиэйкозатетраеновая кислота
Простагландин D2
15-оксо-эйкозатетраеновая кислота