Причуды паразитизма

Бактерии, относящиеся к роду Wolbachia (близкие родственники кишечной палочки Escherichia coli) – широко распространенные внутриклеточные паразиты ряда беспозвоночных животных.
В первую очередь – членистоногих: насекомых, клещей и ракообразных (в частности, мокриц).
Правда, само по себе присутствие этих бактерий в клетках тела, по-видимому, не причиняет организму хозяина сколько-нибудь заметного вреда.
А раз так, то данный тип отношений можно было бы назвать не паразитизмом, а комменсализмом (+/0) – одной из форм симбиотических отношений.
Можно было бы... если бы не одно интересное обстоятельство.
Бактерии Wolbachia в зараженном яйце и внутри отдельной клетки

Переходить от одного хозяина к другому эти бактерии могут только через яйцо.
Если из этого яйца разовьется женская особь, откладываемые ею яйца в будущем также могут быть заражены паразитом.
Однако если из яйца разовьется самец – бактерии, оказавшиеся в клетках его организма, впоследствии погибнут вместе с хозяином.
Казалось бы, это никак не должно отражаться на благополучии популяции бактерий в целом.
За «неудачников» «отыграются» их собратья, оказавшиеся в теле самок – ведь в следующем поколении снова будут заражены оба пола.
Тем не менее бактерии почему-то «не хотят» мириться с подобной ситуацией...
Бактерии Wolbachia в зараженном яйце и внутри отдельной клетки

В некоторых случаях присутствие в организме «комменсалов» оказывается для самцов... смертельным – они погибают еще на ранних стадиях развития.
Так происходит, например, у африканских бабочек Acraea encedon. Естественно, что вместе с особями–самцами погибают и сами заразившие их бактерии.
Задавшись целью подбирать для всех явлений рациональное объяснение, можно предположить, что таким образом происходит ослабление внутривидовой конкуренции за пищу: при отсутствии гусениц-самцов гусеницы-самки («продолжатели рода бактерий») имеют меньше шансов умереть от голода.
Однако такое предположение кажется очевидно натянутым – «выбраковка» особей по половому признаку вряд ли будет способствовать процветанию популяции вида-хозяина...
Бабочка Acraea encedon.
В ее популяциях, зараженных бактериями, доля самцов оказывается очень низкой

В отношении тех видов беспозвоночных, у которых половая принадлежность не является однозначным следствием хромосомного набора, бактерии «действуют» иначе – зараженные ими генетические самцы развиваются в физиологических самок, способных откладывать яйца.
Например, у мокриц Armadillidium vulgare самок отличает набор хромосом WZ, а самцов – ZZ. В отсутствие «женской» W-хромосомы в организме мокрицы вырабатываются особые гормоны, обеспечивающие развитие самца.
Однако бактерии, поселившиеся в клетках ZZ-особи, блокируют выработку этого гормона, и в результате ZZ-мокрица остается самкой.
Такой «подход» кажется более «рациональным», чем «простое истребление» самцов. Хотя в обоих случаях уменьшение их числа снижает возможность каждой самки (в том числе и зараженной) быть оплодотворенной, шанс заразить следующее поколение появляется у всех бактерий.

Еще один своебразный «подход» – бактерии вырабатывают вещества, инактивирующие сперму зараженного самца. Одновременно вещества, вырабатываемые теми же бактериями в организме самок, выступают в качестве «противоядия».
В какой-то степени это, наверное, действительно способствует повышению зараженности вида-хозяина – ведь носительница бактерий оставит потомство при спаривании с любым самцом, в то время как здоровой самке, чтобы отложить яйца, надо еще поискать здорового самца...
Дело, однако, усложняется тем, что у разных штаммов Wolbachia подобные вещества различны – противоядие в теле самки, зараженной одним штаммом, не способно активировать сперму самца, зараженного другим.
Но какими бы ни были преимущества, получаемые при разных «подходах» популяциями бактерий, очевидно, что заражение Wolbachia оказывает очень сильное влияние на хозяина – только уже не на индивидуальном (как при «обычном» паразитизме), а на популяционном и видовом уровне.
И эволюционный эффект в этом случае оказывается совершенно иным, нежели хорошо известная «гонка вооружений» во взаимоотношениях паразита и хозяина.
Например, возникающий в популяциях бабочек Acraea encedon резкий дисбаланс в соотношении полов заставляет самок существенным образом менять стратегию брачного поведения – вместо того, чтобы рассредотачиваться по территории, они собираются большими стаями на конкретных участках – своеобразных «ярмарках невест».
Превращение же самцов в самок у мокриц ведет к выраженному изменению генетического состава популяции. (Как это ни парадоксально, происходит утрата именно «женской» W-хромосомы – ведь в каждом новом поколении растет число яиц, отложенных «самками» с генотипом ZZ).

Известны еще более интересные примеры. Два вида-двойника американских паразитических перепончатокрылых (наездников Nasonia), популяции которых практически полностью заражены Wolbachia, в природе не образуют гибридов.
Однако их лабораторные линии, избавленные от паразитов с помощью антибиотиков, легко скрещиваются друг с другом – оказывается, разные виды ос поражены разными штаммами бактерий. Гибридное потомство этих наездников, правда, не может размножаться «в себе», т.е. Wolbachia не являются единственным фактором, определяющим межвидовую изоляцию.
В то же время два других наездника того же рода – уже не «двойники», а хорошо различимые виды, паразитирующие на разных насекомых, оказывается, способны не только скрещиваться между собой, но и давать вполне плодовитое гибридное потомство – если только их также избавить от разных штаммов внутриклеточных паразитов.
Доля особей, зараженных Wolbachia, в конкретной популяции того или иного вида может быть очень высокой, а разнообразие беспозвоночных (к счастью, только беспозвоночных), на которых эти бактерии могут паразитировать, очень широко. Очевидно, что столь своеобразная форма межвидовых отношений является важным и малоизвестным до сих пор эволюционным фактором.

Еще один интересный пример межвидовых взаимоотношений, которые трудно отнести к определенному «классическому» типу, приводимому в учебниках, также связан с размножением.
Тот факт, что некоторые растения семейства орхидных привлекают опылителей не пыльцой или нектаром, а воздействуя на их половые инстинкты, достаточно хорошо известен.
Формой и окраской цветки таких орхидей имитируют готовую к спариванию самку определенного насекомого.
Причем с особой тщательностью воспроизводятся детали, отмечающие видовую и, конечно, половую принадлежность особи – так называемые визуальные аттрактанты, служащие для самцов сигналом к началу ухаживания. Мало того, запах этих орхидей имитирует запах феромона, испускаемого неоплодотворенной самкой!
Но и этого недостаточно: чтобы самец не распознал обман до того, как успеет опылить цветок, на лепестках имеются особые выросты и ворсинки, обеспечивающие еще и имитацию тактильного контакта с телом самки!
Оса-опылитель на цветке австралийской орхидеи

Среди орхидей, прибегающих к столь «изощренному» способу привлечения опылителей, ряд видов рода офрис (Ophrys), распространенных главным образом в Средиземноморском регионе.
Некоторые офрисы – пчелоносный (O.apifera) и оводоносный (O.oestrifera) – можно встретить и у нас на Черноморском побережье Кавказа, а также в Крыму и в Закавказье.
Один же вид – офрис насекомоносный (O.insectifera) – распространен в Европе очень широко и в России встречается вплоть до Карелии на севере и Владимирской области на востоке. Однако широкое распространение, увы, еще не означает высокой численности – встретить это удивительное растение в природе удается чрезвычайно редко.
Одиночная андрена на цветке офриса