Понятие морфогенов и градиентов их концентраций

Морфогенез
- сложный и упорядоченный природный процесс образования структур и органов и преобразования их формы в процессе индивидуального развития организмов.
В классической эмбриологии – возникновение многоклеточных структур
Закладка осевых органов во время нейруляции – первые видимые морфогенетические события

Морфогенез на надклеточном уровне начинается еще со стадии бластулы

Образование многоклеточной структуры
Формирование субклеточных и клеточных элементов
Дифференцировка всасывающих клеток эпителия киш. и почек
Сборка пучков актиновых микрофиламентов
Перестройка клеточных мембран
Синтез и пространственная организация макромолекул

Морфогенез – ациклический процесс!
Льюис Вольперт. Концепция позиционной информации (Модель французского флага), 1969 г.
«Главное событие вашей жизни — это не рождение, свадьба или смерть. Это гаструляция.»
Льюис Вольперт
МОРФОГЕН – ЛЮБОЕ ВЕЩЕСТВО, ВЫРАБАТЫВАЕМОЕ В КАКОМ-ЛИБО КОНКРЕТНОМ РАЙОНЕ (УЧАСТКЕ) РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА В ОПРЕДЕЛЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ.
Ретиноевая кислота
Ауксин - морфоген растений
FGF (Fibroblast growth factors) – морфогены животных

«Судьба» клетки
Положение в системе развивающегося организма
Концентрация морфогенов
Позиционная информация – концентрация морфогена, определяющая зависимость «судьбы» клетки от её положения в системе развивающегося организма

Модель французского флага:
а - изображение флага;
б - каждая клетка потенциально может стать красной, синей или белой;
в - позиция каждой клетки характеризуется определенным уровнем морфогена;
г - направление дифференцировки клетки зависит от позиционной информации;
1 - концентрация морфогена; 2 - пороговые уровни морфогена

Одинаковые сигналы могут прочитываться клетками по-разному. Градиенты в формирующемся зародыше могут изменяться. В опытах по перемешиванию клеток зародыша, объединению нескольких зародышей, удалению части клеток зародыша, при которых все сформированные градиенты нарушаются, наблюдается тем не менее возникновение нормальных (ожидаемых) закладок и формирование полноценных сложных структур.
Возникающие градиенты не являются той единственной движущей силой, которая однозначно определяет сложнейший процесс морфогенеза. Изменение концентрации того или иного морфогена не определяет однозначно направление клеточной дифференцировки, а носит дестабилизирующий характер, т.е. выводит клетки из исходного недифференцированного состояния.