Структура ЦНС. Свойства нервных центров
Нервным центром называют совокупность нейронов, участвующих в реализации определенного рефлекса, регуляции той или иной функции или осуществлении сложного поведенческого акта. Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Клетки одного нервного центра могут быть расположены в разных отделах ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных эта-жах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц. Например, центр речи расположен в продолговатом и среднем мозге, откуда управляются речевые мышцы языка, гортани и губ. Части этого центра находятся в височной, лобной и теменной областях коры больших полушарий. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической пере-дачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр. Свойства эти следующие: 1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально. 2. Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек. У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из: а) времени возбуждения рецеп-торов; б) времени проведения возбуждения по центростремительным не-рвам; в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы; г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам; д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности. Время "в" носит название центрального времени рефлекса. Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число си-напсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моноси-наптическим. 3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпорого-вых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Та-кое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация. В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постси-наптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.