Эпителиальные ткани железы

Ткань – это система клеток и их производных, обладающая общими принципами строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций.
Ткань – это новый (после клетки) уровень организации живой материи.
Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие тканевые компоненты тесно взаимосвязаны и взаимодействуют между собой.

В результате процессов клеточного деления, дифференцировки и специализации из одной клетки – зиготы - возникает пять основных типов тканей, различающихся по своему происхождению, строению и функциям:
эпителий;
кровь и лимфа;
соединительные ткани;
мышечные ткани;
нервная ткань.

Эпителиальные ткани – группа тканей различного происхождения, которые покрывают или выстилают все поверхности тела – покровные эпителии, или специализированные на выполнении секреторной функции - железистые эпителии, возникающие из покровного эпителия в период эмбрионального развития.
Эпителиальные ткани состоят из клеток, называемых эпителиоцитами

Покровные эпителии выстилают покровы тела и все полостные и трубчатые структуры организма.
Таким образом, эпителий всегда образует границу между внешней и внутренней средой организма или различными биологическими средами.
Пограничное положение определяет особенности строения эпителиальных тканей

1. Эпителий представляет собой единый пласт клеток с минимальными межклеточными пространствами и отсутствием межклеточного вещества.

2. Эпителий всегда расположен на базальной мембране – тонкой пластинке межклеточного вещества, которая связывает эпителиальную ткань и подлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями. Базальная мембрана служит эластической опорой для эпителиального пласта, поддерживает нормальную архитектонику и поляризацию эпителиальной ткани.
С одной стороны она отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, с другой – является связующим звеном между этими двумя тканями.

Кроме того, базальная мембрана эпителия является избирательным барьером, играет важную роль для развития и регенерации эпителия. В норме базальная мембрана препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани; при злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань (инвазивный рост).

3. Клетки эпителиальной ткани прочно соединены между собой адгезивнымии межклеточными контактами:
опоясывающие десмосомы - zonula adherens,
точечные десмосомы
полудесмосомы),
а также связаны изолирующими (zonula occludens), коммуникационными контактами (нексусы) и интердигитациями.

Типичные межклеточные контакты эпителия – десмосомы, соединяющие клеточную мембрану с кератиновыми промежуточными филаментами цитоскелета, формируя тем самым непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость ткани к растяжениям.
Базальная поверхность эпителиоцитов прикреплена к базальной мембране с помощью полудесмосом.

4. Для эпителиальных тканей характерна полярность. Особенно хорошо выражена полярность однослойных эпителиев, где она проявляется тем, что апикальная (верхушечная) часть клетки и её базальная часть, лежащая на базальной мембране, отличаются друг от друга и структурно и функционально.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может иметь специальные органеллы – микроворсинки и реснички.
Основные функции апикальной поверхности – это всасывание питательных веществ и/или выведение секреторных продуктов.

В плазматическую мембрану базальной части эпителиальных клеток встроены транспортные системы для ионов, аминокислот, глюкозы и т.д. Плазмолемма базальной части некоторых эпителиев образует глубокие складки (инвагинации) с лежащими между ними митохондриями - базальная исчерченность.
Таким образом, функция базальной части эпителиоцита заключается преимущественно в обмене различными веществами с внутренней средой организма.

В многослойных эпителиях клетки глубоких (базальных) слоев морфологически и функционально отличаются от клеток, образующих поверхностные слои.

5. Эпителиальные пласты не содержат кровеносных и лимфатических сосудов. Доставка к их клеткам питательных веществ и выведение продуктов метаболизма осуществляется путём диффузии через базальную мембрану, под которой располагается соединительная ткань с обилием сосудов (как например, в коже или слизистых оболочках внутренних органов).

Другой вариант - базальная мембрана эпителия граничит непосредственно с эндотелием кровеносных капилляров (как например, в почках, печени, альвеолах лёгких).

6. Эпителии относятся к тканям с высоким уровнем обновления. На смену гибнущим клеткам образуются новые. Эпителиям присуща высокая способность как к физиологической регенерации (т.е. естественного обновления структуры), так и репаративной регенерации (восстановление поврежденных или удаленных участков тканей). Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток; в однослойных эпителиях стволовые клетки располагаются в определенных участках или лежат мозаично, в многорядных и многослойных эпителиях к ним относятся базальные клетки

7. В клетках эпителиев специфическими белками промежуточных филаментов являются белки семейства кератинов.
Обратная сторона активной пролиферации эпителиоцитов - высокая частота злокачественных опухолей эпителиального происхождения (рак); по некоторым оценкам у людей старше 45 лет до 90% опухолей - аденокарциномы. Эпителиальную природу опухоли можно установить путем иммуноцитохимического выявления цитокератинов.

Морфологическая классификация покровных эпителиев

1. Количество слоев клеток
В однослойных эпителиях все клетки лежат на базальной мембране.
В многослойных эпителиях на базальной мембране лежит один слой – базальный, остальные слои расположены выше.

Среди однослойных эпителиев различают
однорядные
многорядные эпителии.
В однорядных эпителиях все клетки имеют одинаковую форму, и ядра этих лежат на одном уровне
Многорядные (псевдомногослойные) эпителии образованы клетками различных типов и разной формы, но все клетки своей базальной частью касаются базальной мембраны. Из-за разной формы клеток их ядра лежат на разных уровнях, создавая видимость многослойности
Однорядный
призматический
эпителий
Многорядный
призматический
эпителий

2. Форма клеток
В зависимости от соотношения высоты и длины клетки различают плоские клетки (высота меньше ширины), кубические (высота равна ширина) и призматические (столбчатые) клетки (высота превышает ширину).
Таким образом, типы однослойных эпителиев:
плоский
кубический
призматический

В многослойных эпителиях учитывается форма поверхностных слоев клеток.
Большинство многослойных эпителиев - ПЛОСКИЕ

3. Специализация клеток
Эпителий, образованный клетками с ресничками на апикальной поверхности, называется реснитчатым (мерцательным). Клетки, специализирующие на адсорбции (эпителий кишечника, и проксимальных канальцев почек), имеют многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности, которые совместно с надмембранным слоем – гликокаликсом – образуют щёточную каёмку. Такой эпителий называется каёмчатым.
Эпителий, клетки которого выполняют секреторную функцию (например, эпителий желудка), называют секреторным.

Наиболее распространенными типами многослойных эпителиев являются: многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий и переходный эпителий

Многослойный плоский неороговевающий эпителий характерен для влажных поверхностей и выстилает полость рта, пищевод, млечные синусы, роговицу глаза и некоторые другие органы. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный

В многослойном плоском ороговевающем эпителии различают базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои, отражающие разные этапы жизненного цикла клеток - кератиноцитов.

Переходный эпителий характерен для мочевыводящих путей.
Строение переходного эпителия зависит от степени наполнения органа мочой, то есть от степени растяжения стенки органа. В переходном эпителии различают базальный, переходный и поверхностный слои.
При растяжении форма эпителиальных клеток меняется: они вытягиваются в ширину и становятся плоскими. При этом целостность эпителиального пласта не нарушается

Железистые эпителиальные ткани образованы клетками - гландулоцитами, высоко специализированными на функции секреции.
Секреция включает процессы внутриклеточного биосинтеза и выведения за пределы клетки макромолекул – секретов, обеспечивающих разнообразные специфические функции организма. Химическая природа секреторных продуктов различна. Гландулоциты могут синтезировать, накапливать и выделять белки (например, клетки ацинусов поджелудочной железы), липиды (надпочечники, сальные железы), комплексы углеводов и белков (слюнные железы

Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы:
фаза поглощения исходных веществ – субстратов для синтеза секреторного продукта (аминокислоты, моносахара, и др.)
фаза синтеза секрета связана с деятельностью гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (для белковых секретов), агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий с тубуло-везикулярными кристами (для липидов и стероидных веществ).
фаза накопления секреторного продукта обычно проявляется в цитоплазме гландулоцитов нарастанием содержания секреторных гранул.
фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами. Фазы секреторного цикла могут в различной степени перекрываться, особенно в условиях непрерывной секреции. Для прерывистой секреции характерны более четкая последовательность фаз цикла и наличие фазы покоя (восстановления) после выведения порции секрета.

Классификация желез
По числу клеток:
одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы)
многоклеточные (большинство желез);

по уровню организации:
входящие в состав органов в качестве их компонентов (например, клетки островков Лангерганса в поджелудочной железе, железы слизистых оболочек)
являющиеся самостоятельными анатомическими органами (печень, щитовидная железа, крупные слюнные железы и др.).

по направлению выведения секрета – на эндокринные, выделяющие секреторные продукты – гормоны - в кровь и экзокринные, выделяющие секрет в просвет внутренних органов или на поверхность тела.

по способу выведения секрета:
мерокриновые (без нарушения структуры клетки, путём экзоцитоза или диффузии),
апокриновые (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы)
голокриновые (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).
В организме человека большинство желез относится к мерокриновым; апокриновых желез немного (часть потовых и молочных), к голокриновым относятся только сальные железы.
мерокриновая
апокриновая
голокриновая

Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных этапах осуществляется сходным образом – путём формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) вырабатывают гормоны, которые выделяют непосредственно в кровь.
Гормоны – вещества с высокой биологической активностью, циркулируют в крови в низких концентрациях и регулируют рост и деятельность клеток различных тканей - клеток-мишеней,- обладающих специфическими рецепторами к гормонам. Эндокринные железы обладают обильной сетью кровеносных капилляров особого строения с повышенной проницаемостью их стенок, а выводные протоки в эндокринных железах отсутствуют. Эндокринное воздействие является дистантным, опосредованное переносом гормона с кровью.

Вещества, выделяемые клетками диффузной эндокринной системы, обычно действуют на близлежащие клетки иного типа, - это так называемое паракринное воздействие, которое в отличие от дистантного эндокринного воздействия является локальным .

Экзокринные железы вырабатывают различные по химической природе и функциональному значению секреты, выделяющиеся в полости органов или на поверхность кожи.
В экзокринных железах выделяют:
концевые (секреторные) отделы
выводные протоки.
Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток, которые продуцируют секрет.
Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение секреторного продукта.