Физиология возбудимых тканей

Основные проявления
жизнедеятельности
Физиологический покой
Физиологическая активность
Раздражимость Возбудимость Торможение

Разновидности биологических реакций
Раздражение – изменение структуры или функции при действии внешнего раздражителя
Возбуждение – изменение электрического состояния клеточной мембраны, приводящее к изменению функции живой клетки

Возбуждение характеризуется двумя группами признаков:
Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:
изменение проницаемости клеточных мембран,
изменение заряда клеточных мембран,
повышение потребления кислорода
повышение температуры
усиление обменных процессов
Специфические признаки различаются у различных тканей:
мышечная ткань – сокращение
железистая ткань – выделение секрета
нервная ткань – генерация нервного импульса.

Свойства возбудимых тканей:
Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.
Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.
Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения

лабильность
находится в обратной зависимости от рефрактерности: чем больше рефрактерный период, тем меньше лабильность ткани и наоборот.

Классификация раздражителей
механические - ушибы, переломы, порезы и др.,
химические - кислоты, щелочи, спирты и др.,
физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др.,
биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др.

По физиологическому признаку раздражители могут быть
Адекватные - воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма, к которым данная ткань приспособилась в процессе эволюции и может отвечать на самое минимальное их воздействие. Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. К ним данная ткань не приспосабливается в процессе развития. Однако, при достаточной силе и продолжительности их действия они могут вызывать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей (механическое воздействие на глаз).

По своей силе раздражители
могут быть:
Подпороговые раздражители - при действии на ткань не вызывают видимых изменений, но сопровождаются определенными физико-химическими сдвигами. Однако, степень их изменений недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Пороговые раздражители - при действии которых на ткань наблюдается минимальная видимая ответная реакция.
Надпороговые раздражители - при воздействии на ткань вызывают эффект больше минимального.

Первый закон раздражения
Возбудимость, сила и частота раздражителя находятся в обратной зависимости, т. е. чем возбудимее ткань, тем меньший по силе и частоте раздражитель нужно применить, и, чем меньше возбудимость, тем больший по силе и частоте требуется раздражитель.
Возбудимость принято оценивать по порогу силы и частоте раздражителя.

Локальные ответы
и закон силы

Второй закон раздражения
Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени необходимо, чтобы получить минимальный эффект, и наоборот, чем слабее раздражитель, тем продолжительность его воздействия должна быть длительнее

Функции биологических мембран
Пограничная функция - отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости
Биотрансформирующая функция. Любое вещество, проходя через мембрану, вступает с ней в сложное взаимодействие и претерпевает ряд биохимических превращений.
Транспортная функция.

Схема строения мембраны
Мембранные белки делятся на 4 класса:
«Насосы» расходуют метаболическую энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке.
Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и ионов.
Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество.
Белки-ферменты, облегчают протекание биохимических реакций как внутри мембраны, так и у ее поверхности.

Белки:
состоят из мономеров –
аминокислот (а/к).
Каждая а/к имеет: аминогруппу (-NH2),
кислотную группу (-COOH), радикал (R).
Всего в состав белков входят 20 типов а/к; они различаются только химической структурой R.
Полимеризация а/к с образованием белка происходит за счет связывания СООН-группы предыдущей а/к с NH2-группой следующей а/к.
Итоговая цепь а/к – первичная структура белка. Радикалы не принимают участия в ее формировании. Средняя длина белковой молекулы – 300-700 а/к. У каждого белка – своя, уникальная первичная структура.

Следующий этап: образование вторичной структуры белка.
Она формируется за счет присутствия на аминогруппах довольно большого положительного заряда, на кислотных группах – отрицательного заряда.
Взаимное притяжение таких (+) и (–) ведет к укладке белковой цепи в спи-раль (на каждом витке примерно 3 а/к; радикалы в этом вновь не участвуют).

Третичная структура белка –
белковый клубок, формируется
за счет взаимодействия
радикалов (и, следовательно,
зависит от первичной структуры).
Взаимодействие радикалов может происходить благодаря:
образованию ковалентной хи-мической связи
притяжению неравномерно заряженных областей
контакту углеводородных участ-ков (как в случае «хвостов» липидных молекул) и др.

Третичная структура
(белковый клубок),
как правило, имеет
ямку («активный центр»). Здесь происходит захват
молекулы-мишени
(«лиганда») по принципу «ключ-замок».
После этого белок способен выполнить с
лигандом те или иные операции.
Тип операции с лигандом = тип белка.

3
Постоянно открытый
белок-канал: похож на цилиндр с отверстием; встроен в мембрану клетки; через него может идти
диффузия (как правило, строго определенных мелких частиц – молекул Н2О, ионов К+, Na+ и др.).
Диффузия – движение частиц среды из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией;
чем больше разность концентраций, тем
интенсивнее диффузия.

Белок-канал со створкой: также встроен
в мембрану клетки; его отверстие перекрыто петлей-створкой, («канал закрыт»). Створка при определенных условиях может открываться, «разрешая» диффузию (условия открытия: появление определенных химических веществ, электрические воздействия и др.)
канал закрыт

Белок-насос:
1. «Чаша» белка встроена в мемб-рану клетки и открыта, напри-мер, в сторону внешней среды;
происходит при-соединение лиганда.

Основными элементами канала являются:
Пора - молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии.
Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул).
Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала.
Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

Распределение ионов по обе стороны мембраны клетки
Na+
Na+
Na+
K+
K+
A-
A-
Na+
Na+
K+
K+
Na+

Na+-K+ -насос мембраны
В систему активного транспорта входят три компонента:
источник энергии - АТФ,
фермент АТФаза
переносчик ионов - ионофор.
Na+
K+
АТФ -аза

Различают 2 вида потенциалов:
Потенциал покоя, когда ткань не возбуждена,
Потенциал действия, который имеет место при возбуждении ткани.
Разновидностью потенциала покоя является мембранный потенциал, который регистрируется на мембране клетки или нервного и мышечного волокна.
Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны.

В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов:
катионы Na (положительный заряд),
катионы K (положительный заряд),
анионы Cl (отрицательный заряд),
анионы органических соединений (отрицательный заряд).

Потенциал действия (МПД)

В изменении возбудимости выделяется 4 фазы.
Фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости).
Фаза относительной рефрактерности. В этот момент начинает восстанавливаться возбудимость и если наносить дополнительные раздражения надпороговой силы, то ткань на это воздействие ответит возбуждением.
Фаза повышенной возбудимости. Если в этой фаза наносить даже подпороговые раздражения, то ткань ответит дополнительным возбуждением
Фаза пониженной возбудимости (субнормальная фаза). В этот период времени ткань отвечает только на раздражители надпороговой силы.

Потенциал действия характеризуется рядом свойств:
Подчиняется закону “Все или ничего”, т.е. на действие подпорогового раздражителя не возникает потенциала действия. На подачу раздражителя пороговой силы генерируется потенциал действия максимальной амплитуды.
Распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется.
Имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефракторный период). Если в этот момент наносить раздражение максимальной силы, то ответная реакция на него не последует.
Не способен к суммации.

Основные изменения обмена веществ в тканях при возбуждении:
В тканях усиливается синтез и распад жиров, углеводов и белков.
Синтезируются и выделяются биологически активные вещества типа медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, РНК, …).
Происходит распад и ресинтез макроэргических соединений, источников энергии (АТФ, АДФ, креатинфосфат, …).
Увеличиваются анаэробные процессы, ведущие к накоплению недоокисленных продуктов (молочная кислота, …).
Усиливаются аэробные процессы, ведущие к увеличению потребления тканями кислорода и выделению большего количества углекислого газа.