Общая физиология ЦНС и возбудимых тканей

Основные проявления
жизнедеятельности
Физиологический покой
Физиологическая активность
Раздражение Возбуждение Торможение

Разновидности биологических реакций
Раздражение – изменение структуры или функции при действии внешнего раздражителя.
Возбуждение – изменение электрического состояния клеточной мембраны, приводящее к изменению функции живой клетки.

Структура биомембран
Мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи - слоем молекул белка и мукополисахаридов.
В клеточной мембране имеются тончайшие каналы (поры) диаметром в несколько ангстрем. Через эти каналы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и покидают ее.
На структурных элементах мембраны фиксируются различные заряженные группы, что придает стенкам каналов тот или иной заряд.
Мембрана значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов.

Схема строения мембраны

Потенциал покоя
Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60-90 мв.
Поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме.
Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Точное его измерение возможно только с помощью внутриклеточных микроэлектродов.
Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина-Хаксли, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов K+,Na+,Cl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Механизм формирования МП
В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов К, чем для ионов Na+, а при возбуждении натриевая проницаемость примерно в 20 раз превышает калиевую.
Большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны. Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-59 раз больше ионов К+, но в 8-10 раз меньше ионов Na+ и в 50 раз меньше ионов Cl-, чем внеклеточная жидкость.
Величина потенциала покоя нервных клеток определяется соотношением положительно заряженных ионов К+, диффундирующих в единицу времени из клетки наружу по градиенту концентрации, и положительно заряженных ионов Na+, диффундирующих по градиенту концентрации в обратном направлении.

Поляризация мембраны в покое

Распределение ионов по обе стороны мембраны клетки
Na+
Na+
K+
K+
A-
A-
Na+
Na+
K+
K+
покой
возбуждение

Na+-K+ -насос мембраны
2Na+
3K+
АТФ -аза

Потенциал действия
Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого служит быстрое колебание МП, называемое потенциалом действия (ПД)

Потенциал действия
В ПД принято различать его пик (т.н. спайк - spike) и следовые потенциалы.
Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы.
Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал , или локальный ответ.
Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, называется фазой реполяризации.
Продолжительность пика ПД в нервных и скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,4-5,0 мсек. При этом фаза реполяризации всегда продолжительнее.

Главным условием для возникновения ПД и распространяющегося возбуждения
мембранный потенциал должен стать равным или меньше критического уровня деполяризации ( Ео <= Eк)

Блокада калиевых каналов
резко удлиняет процесс реполяризации

Параметры возбудимости
1. Порог возбудимости
2. Полезное время
3. Критический наклон
4. Лабильность

Порог раздражения
Минимальное значение силы раздражителя (электрического тока), необходимое для снижения заряда мембраны от уровня покоя (Ео) до критического уровня (Ео), называется пороговым раздражителем. Порог раздражения Еп = Ео - Ек
Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем пороговый
Надпороговый раздражитель - сильнее порогового

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности.
Полученная в таких опытах кривая получила название "кривой силы-длительности".
Из этой кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа реобазой.
Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно.
При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»

Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную.
Поэтому предложено использовать полезное время двух реобаз - хронаксию.
Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности стимула, но и от крутизны нарастания его силы.
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием тока.
При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т.н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток.
Явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация.

Закон «все или ничего»
Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения ("ничего"), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину ("все"), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.

лабильность
Максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения
нерв – свыше 100 гц
мышца – около 50 гц

Проведение возбуждения в нервных волокнах

Законы проведения возбуждения
Закон физиологической непрерывности;
Закон двустороннего проведения;
Закон изолированного проведения.

Нейрон и его компоненты

Место отхождения аксона от тела нервной клетки (аксонный холмик) имеет наибольшее значение в возбуждении нейрона.
Это - триггерная зона нейрона, именно здесь легче всего возникает возбуждение. В этой области на протяжении 50-100 мк. аксон не имеет миелиновой оболочки, поэтому аксонный холмик и начальный сегмент аксона обладают наименьшим порогом раздражения (дендрит - 100 мв, сома - 30 мв, аксонный холмик - 10 мв).
Дендриты тоже играют определенную роль в возникновении возбуждения нейрона. На них в 15 раз больше синапсов, чем на соме, поэтому ПД, проходящие по дендритам к соме, способны легко деполяризовать сому и вызвать залп импульсов по аксону.

Особенности метаболизма нейронов
Высокое потребление О2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры.
Способность к альтернативным путям обмена.
Способность к созданию крупный запасов веществ.
Нервная клетка живет только вместе с глией.
Способность к регенерации отростков (0,5- 4 мк/сут).

Классификация нейронов
Афферентный, чувствительный
Ассоциативный, вставочный
Эфферентный, эффекторный, моторный
рецептор
мышца

Афферентные раздражения проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса.
Волокна типа А — хорошо миелинизированы и проводят возбуждения со скоростью до 130-150 м/с. Они обеспечивают тактильные, кинестетические, а также быстрые болевые ощущения.
Волокна типа В— имеют тонкую миелиновую оболочку, меньший общий диаметр, что приводит и к меньшей скорости проведения импульса — 3-14 м/с. Они являются составными частями вегетативной нервной системы и не участвуют в работе кожно-кинестетического анализатора, но могут проводить часть температурных и вторичных болевых раздражений.
Волокна типа С — без миелиновой оболочки, скорость проведения импульса до 2—3 м/с. Они обеспечивают медленную болевую и температурную чувствительности, а также ощущение давления. Обычно это нечетко дифференцированная информация о свойствах раздражителя.

Виды связей между нейронами

Синапс (-ы) – специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми клетками, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения.

Синапс возбуждающий – синапс, который возбуждает постсинаптическую мембрану; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и возбуждение распространяется дальше.
Синапс тормозный – синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше.

Синапсы в ЦНС
химический
электрический

СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ СИНАПСА

Синапсы на нейроне

Классификация синапсов
По местоположению выделяют нервно-мышечные и нейро-нейрональные синапсы, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, дендро-соматические.
По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.
По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Рефлекторная дуга
Любая реакция организма в ответ на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды и осуществляемая при посредстве ЦНС называется рефлексом.
Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на изменения среды и приспособляться к этим изменениям.
Каждый рефлекс осуществляется благодаря деятельности определенных структурных образований НС.
Совокупность образований, участвующих в осуществлении каждого рефлекса, носит название рефлекторной дуги.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА И РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО

ЗВЕНЬЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Простая и сложные рефлекторные дуги

Принципы классификации рефлексов
По происхождению – безусловные и условные. Безусловные передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.
По биологическому значению→ пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные и др..
По расположению рецепторов→ интероцептивные, экстероцептивые и проприоцептивные.
По виду рецепторов→ зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.
По месту расположения центра→ спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кортикальные.
По длительности ответной реакции→ фазические и тонические.
По характеру ответной реакции→ моторные, секреторные, сосудодвигательные.
По принадлежности к системе органов→ дыхательные, сердечные, пищеварительные и др.
По характеру внешнего проявления реакции→ сгибательный, мигательный, рвотный, сосательный и др.