Свобода и необходимость

Условия задачи
Для большинства животных характерен регулятивный тип онтогенеза, однако у некоторых организмов наблюдается детерминированное развитие, когда каждая клетка имеет свое "предназначение" (например, у нематод и коловраток). В чем преимущества и недостатки каждого из типов онтогенеза? Почему детерминированный тип онтогенеза не получил широкого распространения у растений? Предложите модель
растения, развитие которого было в максимально
возможной степени детерминировано.

План решения
Различные виды онтогенеза
определения
преимущества
недостатки
Распространение детерминированного развития у растений
Причины малого распространения детерминированного развития у растений
Растение с детерминированным
типом онтогенеза

Типы развития:
Тип онтогенеза, при котором определение судьбы клеток происходит в период дробления, еще до начала морфогенетических движений клеточных масс, в зависимости от детерминант, полученных от яйцеклетки
Тип онтогенеза, при котором каждая клетка дифференцируется в зависимости от внешних факторов, таких, как клеточное окружение, паракринная и аутокринная секреция
Смешанный
Детерминированный
Регулятивный
Caenorhabditis elegans

Преимущества разных типов развития
После получения клеткой локальных детерминант, ход ее развития независим от окружающей среды
Возможность ограничения количества клеток
Нарушения в клетке на любой стадии повлечет нарушения только у ее потомков
Невозможность однояйцового близничества
Нарушения в ходе эмбриогенеза могут быть исправлены
Возможность влияния на судьбу клеток во время их диффренециации
Возможность влияния условий внешней среды на эмбриогенез
Возможность создания систем неограниченного роста
Возможность однояйцового близничества
Детерминированный
Регулятивный

Недостатки разных типов развития
Нарушения в ходе эмбриогенеза не ликвидируются
Нарушения на ранних стадиях летальны
Необходимость создания жесткого цитоскелета для удержания локальных детерминант
Невозможность однояйцового близничества
Нарушения в одной клетке на любой стадии может повлечь нарушения в других клетках этой же стадии
Возможность влияния условий внешней среды на эмбриогенез
Необходимость создания координационных центров эмбриона и летальность при их нарушениях
Возможность однояйцового близничества
Детерминированный
Регулятивный

Распространение у растений
Одноклеточные и колониальные

Распространение у растений
Низшие многоклеточные

Распространение у растений
Высшие споровые

Распространение у растений
Высшие семенные

Причины малого распространения детерминированного развития
у растений
Отсутствие в клетках растений локальных детерминант
Слабое развитие цитоскелета
Толстые оболочки зародыша, предохраняющие от внешних воздействий
Единообразность строения клеток с разными функциями и разнообразность клеток с похожими функциями, происхождение одних из других на поздних стадиях онтогенеза
Организм растений растет всю жизнь

Ценобиальные организмы
Coelastrum microporum
Pediastrum duplex

Neovolvox determinatum
рус. Неовольвокс детерминированный
Chlorophyta, Goniceae
Основные типы клеток:
Фотосинтезирующие
Двигательные
Запасающие
Партеногонидии
Ооциты
Сперматозоиды
2
5
4
6
3
Клетки внешнего слоя
Клетки внутреннего слоя
Во всех клетках присутствуют:
Сокр. вакуоли
ЭПР, диктосомы и их производные
Во всех хроматофорах присутствуют их основные компоненты

Neovolvox determinatum

Neovolvox determinatum
Начальная детерминация
Зигоспора
Neovolvox determinantum – обитатель мелких, пересыхающих водоемов, переносящий неблагоприятные условия на стадии зигоспоры
Стигма зигоспоры, улавливая достаточное количество света начинает активацию теломеров, отвечающих за количество клеточных делений
Заканчивается стадия активации теломеров после мейоза I зигоспоры
К мемебране зигоспор прикреплены и удерживаются цитоскелетом ингибиторы клеточной инверсии, попадающие в определенные клетки

Neovolvox determinatum
Цикл развития
Зигоспора
Про-фотосинтезирующая
Про-двигательная
Мейоз - I
Двигательная
Фотосинтезирующая
2 клеток,
стадия инверсии
2 клеток, стадия инверсии
Прогаметангий
Оогоний
Ооцит
Стигма
Партеногонидий
Сперматогоний
Сперматозоид
Н-инв
Проинволюкрум
Запасающая
Инв
Инв
Н-инв
Инв – клетка инвертируется за счет кинезина InvA
Н-инв – в мембрану встроены ингибиторы InvA, клетка не инвертируется
Стигма
+ синтез стигмы
n+3
n
n ~ кол-во света

Neovolvox determinatum
Дифференциация фотосинтезирующих клеток
В запасающие клетки

Спасибо за внимание!

Список источников
«Вольвокс»: worldofschool.ru/biologiya/stati/botanika/rast/niz/vod/zel/hlorofic/volvoks/volvoks
«Детерминативный и регулятивный типы развития»:
activestudy.info/determinativnyj-i-regulyativnyj-tipy-razvitiya
«Детерминация и дифференцировка клеток тканей»: studopedia.ru/5_103753_determinatsiya-i-differentsirovka-kletok-tkaney.html
«Дифференциация клеток. Детерминация клеток. Клеточная гибель. Понятие о диффероне»: meduniver.com/Medical/gistologia/41.html
«Зародыш растений»: medbiol.ru/medbiol/botanica/001305af.htm
«Основы альгологии и микологии», А. Г. Охапкин, Нижний Новгород: «Издательство Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского», 2010
«Проблема смерти и бессмертия», И. И. Шмальгаузен, М.: «Главлит», 1926
«Прогрессивная детерминация клеток в течение гаструляции» medbiol.ru/medbiol/genetic_sk/00027415.htm
«Развитие зародыша»: animals-world.ru/razvitie-zarodysha
«Регулятивное и мозаичное развитие»: doklad-referat.ru/Регулятивное_и_мозаичное_развитие
«Регуляция онтогенеза» yamedik.org/?p=11&c=biologiya/bio_ru_mar
«Типы онтогенеза»: jbio.ru/tipy-ontogeneza
Ультраструктура Chlamydomonas pseudopertusa (Chlamydomonadaceae, chlorophyta)», О. Н. Болдина, «Ботанический журнал», т. 85, №4, 2000
«Экзамен по биологии развития»: studfiles.ru/preview/3115109
«Этапы развития растений»: bibliotekar.ru/7-selskohozyaystvennye-zhivotnye/21.html

Список источников
«Alternative evolution of a spheroidal colony in volvocine algae: developmental analysis of embryogenesis in Astrephomene(Volvocales, Chlorophyta)», Hisayoshi Nozaki et al., 2016, PMCID: 5103382
«Cell shape changes and the mechanism of inversion in Volvox», G. I. Viamontes & D. L. Kirk, PMCID: 2111588, 1977
«Costs and trade-offs of grazer-induced defenses in Scenedesmus under deficient resource», Xuexia Zhu & oth.; Scientific Reports 6, Article number: 22594, 2016
«Distinct shape-shifting regimes of bowl-shaped cell sheets – embryonic inversion in the multicellular green algae Pleodorina», S. Höhn & A. Hallmann, PMCID: 5062935, 2016
«Mitosis, cytokinesis and colony formation in the colonial green alga Astrephomene gubernaculifera», H. J. Hoops & G. L. Floyd, «British Phycological Journal», vol 17, is. 3, 1982
«Morphogenesis in the family Volvocaceae: different tactics for turning an embryo right-side out»,
A. Hallmann, «Protist», vol. 157, is. 4, 2006
«Squirmers with swirl: a model for Volvox swimming», T. J. Pedley, D. R. Brumley & R. E. Goldstein, PMCID: 5070036, 2016
«The Chlamydomonas cell cycle», F. R. Cross & J. G. Umen, PMCID: 4409525, 2015
«The sexual cycle and intercrossing in the genus Astrephomene», A. E. Brooks, «Eukariotik biology», vol. 13, is. 2, 1966
«There is more than one way to turn a spherical cellular monolayer inside out: type B embryo inversion in Volvox globator», S. Höhn & A. Hallmann, PMCID: 3324393, 2011
«Ultrastructure and development of the flagellar apparatus and flagellar motion in the colonial green alga astrephomene guberna», H. J. Hoops & G. L. Floyd, «Cell Sci», vol. 63, 1983

Neovolvox determinatum
Систематика