Основы сравнительной эмбриологии

Закон эмбриональной дивергенции: общее для данного морфологического типа животных образуется в эмбриогенезе раньше, чем специальное (сначала закладываются признаки, характерные для всех без исключения представителей данного типа, а потом более частные и, наконец, специальные.
Основные принципы развития животных:
К. Бэр (1792-1876)
Биогенетический закон: онтогенез есть краткое повторение филогенеза (в действительности, речь идет о рекапитуляции не всего филогенеза, а лишь отдельных признаков или структур).
Закон зародышевого сходства (закон Бэра): эмбрионы высшей формы данного типа никогда не походят на другую форму взрослого животного, но только на ее зародыш.
Ф. Мюллер
(1821-1897)
Э. Геккель (1834-1919)
палингенетические признаки: их образование повторяет органы предковых форм (хорда, жаберные щели человека);
ценогенетические признаки: новоприобретенные структуры, позволяющие зародышу приспособиться к условиям среды, в которой происходит его развитие (амнион, аллантоис).
Применение биогенетического закона ограничено гетеро-хрониями (изменением в ходе эволюции времени закладки орга-нов: задержка (ретардация) или ускорение (акселерация)) и гетеро-топией (изменением области тела, по сравнению с предковой формой, в которой происходит закладка органа у данного вида).

Эволюция животного мира:
Тип развития – сложившийся в ходе эволюционного развития комплекс взаимосвязанных морфогенетических процессов, как очень древних, унаследованных от отдаленных предков, так и возникших в более позднее время (О. М. Иванова-Казас, 1995).
Базовые типы развития:
прямое – план строения тела взрослого животного закладывается в эмбриональном периоде
непрямое – начале эмбриогенеза формируется личинка, которая затем в ходе метаморфоза преобразуется в дефинитивную форму
Тип развития группы неразрывно связан с её филогенезом
Филогения Metazoa (по Дондуа, 2005)

РАЗВИТИЕ ИГЛОКОЖИХ
лекция 6 (1)
Arbacia punctulata
Lytechinus pictus

Раннее развитие: оплодотворение, дробление
Дробление голобластическое, радиального типа.
Оплодотворение наружное, моноспермное.
1-я и 2-я борозды – меридиональные (перпендику-
лярны), 3-я – экваториальная;
в результате 4-го деления – мезомеры (8) на анима-
льном, макро- (4) и микромеры (4) на вегетативном;
при 5-м делении мезомеры делятся экваториально
(ярусы Ан1, Ан2), макромеры – меридионально (8-ми
клеточный ярус ниже Ан 2), при 6-м – только экваториально,
при 7-м – меридионально. Микромеры – в отдельной группе.

Раннее развитие: бластула
128-клеточный зародыш находится на стадии бластулы.
Бластула у морского ежа однослойна, содержит от 1000 до 2000 клеток (различаются по своим размерам и свойствам).
В конце дробления насчитывается пять зон.

Раннее развитие: бластула
Сопряженность увеличения поверхности бластулы и формирования бластоцеля:
осуществляется под действием сил самого бластоцеля: давление жидкости на бластомеры приводит к ориентации длинной оси клетки так, что её деление не направлено в сторону бластоцеля – распространение вширь (К. Dan, 1960)
имеет значение разная адгезивность клеток по отношению друг к другу и к гиалиновому слою, окружающему бластулу: пока клетки остаются прочно связанными с гиалиновым слоем, единственной возможностью для них остается расширение поверхности клеточного пласта – увеличение поверхности бластулы (L. Wolpert, T. Gustafson, 1961).
В целобластуле каждая клетка стенки контактирует с жидкостью бластоцеля и с гиалиновым слоем. Образуют плотные контакты друг с другом.
Реснички на наружной поверхности бластулы позволяют ей вращаться внутри оболочки оплодотворения. Фермент вылупления переваривающего оболочку, зародыш становится свободноплавающим.

Начинается с выселения первичной мезенхимы, PMC (из микромеров, за счёт филоподий).
Гаструляция у иглокожих (1)
Базальная пластинка – зелёный, гиалиновый слой – красный цвет
В ходе гаструляции адгезивные свойства микромеров меняются:
потеря сродства к гиалиновому слою (до 2 % первоначального значения)
увеличение сродства к базальной мембране (х 100).

Гаструляция у иглокожих (2)
Миграция первичных мезенхимных клеток по внеклеточному матриксу (фибронектин).
Клетки вегетативной пластинки движутся (заполняют пространства, образованные в результате иммиграции клеток первичной мезенхимы) – пластинка продолжает уплощаться.
Первая фаза инвагинации за счёт сил, заключенных в вегетативной пластине.
В ходе первой фазы инвагинации вегетатив-ная пластинка изгибается и впячивается в бластоцель примерно на ¼–½ своего пути.
утрата контакта с другими клетками и гиалиновым слоем
увеличение поверхности пласта
плотный контакт на внутренней поверхности вызывает изгиб пластинки внутрь

Гаструляция у иглокожих (3)
Вторая фаза инвагинации начинается после паузы.
резкое удлинение архентерона (его длина утраивается и короткий широкий зачаток архентерона трансформируется в длинную тонкую трубку).
направление, в котором удлиняется гастроцель, может быть задано клетками вторичной мезенхи-мы, которые формируются на верхушке архентерона.
Новые клетки при этом практически не образуются, а растяжение за счёт реаранжировкой клеток архентерона посредством миграции одних клеток по другим и их уплощения.

Гаструляция у иглокожих (4)
Филоподии клеток вторичной мезенхимы, простираясь через жидкость, содержащуюся в бластоцеле, устанавливают контакт с поверхностью его внутренней стенки.
клетки вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле, пролиферируют, формируя мезодермальные органы.
Инвагинировавшая область – архентерон (гастроцель), отверстие архентерона – бластопор.
На месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля формируется ротовое отверстие (сливаясь с архентероном образует непрерыв-ную пищеварительную трубку, а бластопор становится анальным отверстием).
клетки первичной мезенхимы образуют синцитиальные тяжи.

Личиночная стадия и метаморфоз иглокожих
Личинка конической формы – стадия призмы.
сокращения филоподий также участвуют в растяжении архентерона и изгибании первичной кишки в сторону будущей оральной области.
одновременно происходит сужение анимальной области гаструлы и расширение вегетативной.
Перед образованием ротового отверстия из архентерона выделяется целомическая мезодерма.
Непрямое развитие (метаморфоз личинок, в ходе которого образу-ется радиально-симметричный зачаток будущей взрослой формы:
планктотрофной (питается планктоном)
лецитотрофной (имеет запас питательных веществ).
Целомический мешок возникает на вершине первичной кишки – непарный энтероцель (возможно его возникно-вение в виде парных образований), подразделяющийся на правый и левый целомы (делятся на передний (аксоцель), средний (гидроцель) и задний (соматоцель) отделы).

РАЗВИТИЕ ОБОЛОЧНИКОВ И БЕСЧЕРЕПНЫХ
лекция 6 (2)

Развитие оболочников (1)
Дробление у асцидий билатеральное:
1-я меридиональная борозда делит яйцо на симметричные правую и левую половины,
2-я меридиональная борозда отделяет переднюю и заднюю половины зародыша друг от друга, 3-я широтная борозда делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, содержащие по 4 клетки каждая.
Дробление завершается на 7-м цикле, возникает уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула без выраженного бластоцеля.
Карта презумптивных зачатков асцидии:
1 – редукционные тельца; 2 – эктодерма; 3 – нейральный зачаток; 4 – хорда; 5 – энто-дерма; 6 – мезодерма; 7 – каудальная мезодерма

Развитие оболочников (2)
инвагинация: центральные клетки вегетативного полушария (энтодерма);
инволюция: клетки по периферии энтодермы зачатка (хордо-мезодерма);
эпиболия: клетки эктодермы, которые уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки.
Нервная пластинка располагается над хордой вдоль медиальной оси зародыша.
В результате метаморфоза личинка утрачивает хвост, мышцы и хорду – формируется взрослая особь, прикрепленная передним концом к субстрату.
1 – редукционные тельца; 2 – эктодерма; 3 – энтодерма; 4 – нейральный зачаток; 5 – хорда; 6 – каудальная мезодерма; 7 – мезенхима
При нейруляции формируется замкнутая нервная трубка (из материала нервной пластинки при ее изгибании).
В гаструле презумптивная нейрогенная закладка расположена в вегетативной области (гомологично нейрогенной зоне членистоногих)
Гаструляция:

Развитие ланцетника (1)
Олиголецитальные яйцеклетки ланцетника изолецитального типа (~ 100 мкм).
Дробление:
полное
почти равномерное радиальное
Оплодотворение наружное, моноспермное.
Анимальный полюс соответствует будущему переднему концу тела личинки. 1-я и 2-я борозды дробления – меридиональные, 3-я – широтная
Зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток (бластодерма) и полостью (бластоцель).
Клетки вначале округлые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются (эпителиальная бластула).

Развитие ланцетника (2)
Гаструляция путем инвагинации.
разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала
Анимальное полушарие становится наружным зародышевым листком – первичная эктодерма.
Вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком – первичная энтодерма.
Зародыш в виде 2-слойной чаши с первичным ртом (бластопором), окружённым дорсальной, вентральной и боковыми губами, гастроцелью.
Бластула плавает анимальным полюсом
кверху, а после инвагинации поворачива-
ется бластопором кверху, происходит концентрическое смыкание его краев и удли-нение зародыша. Бластопор соответствует анусу (задний конец зародыша).

Развитие ланцетника (3)
Стадия нейрулы – дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых органов.
Нейруляция – смыкание нервной пластинки в замкнутую нервную трубку.
В задней части тела нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью – образуется нервно-кишечный канал (исчезает при образованием хвоста).
Дифференци-ровка сомита:
дерматом
склеротом
миотом
Из энтодермы обособляются:
хорда
мезодерма и целом
кишечник
В головной части кишки прорывается ротовое, а на заднем конце, под хвостом, анальное отверстие (на месте бластопора).
Особенности:
отделение от переднего конца архентерона ещё 2 пар целомических мешков (трёхсегментная стадия)
полная сегментация мезодер-мальных тяжей (сомиты остаются обособленными, спланхнотомы сливаются образуя целом.