Физиология сердечно-сосудистой системы

Дагестанский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии
доц. А.Х. Измайлова РАЗДЕЛ: «Физиология сердечно-сосудистой системы»
Тема 1. Свойства сердечной мышцы. ЭКГ, тоны сердца;
Тема 2. Клинико-физиологические методы исследования сердца.
Регуляция сердечной деятельности.

Тема лекции:
«Свойства сердечной мышцы. ЭКГ, тоны сердца»;
План лекции: 1. Основные физиологические свойства и особенности сердечной мышцы;
2. Сердечный цикл и его фазы;
3. Электрические и звуковые проявления деятельности сердца
(ЭКГ, ФКГ, аускультация тонов сердца).

Физиология сердца
Сердце - это полый орган, основную массу которого составляет средняя мышечная оболочка - миокард.
Функцией сердца является ритмическое нагнетание притекающей к нему из вен крови в аорту и легочную артерию, являющихся началом большого (системного) и малого (легочного) кругов кровообращения.
Эта функция выполняется благодаря попеременным ритмическим сокращениям и расслаблениям мышечных волокон, образующих стенку предсердий и желудочков.
Сокращение миокарда называется систолой, а расслабление - диастолой.
Сердце имеет 4 камеры: два предсердия и два желудочка. Левая (артериальная) половина сердца отделена от правой (венозной) - сплошной перегородкой. Кровь по камерам сердца движется в одном направлении: из предсердий в желудочки, из желудочков в аорту и легочную артерию.

Клапаны сердца
В естественных условиях кровь по камерам сердца и дальше по сосудам движется только в одном направлении.
Это обусловлено наличием 4-х клапанов сердца: предсердно-желудочковых (створчатых) и сосудистых (полулунных).
Между левым предсердием и левым желудочком расположен двустворчатый (митральный) клапан, между правым предсердием и правым желудочком - трёхстворчатый (трикуспидальный) клапан.
Вход в аорту из левого желудочка прикрывает клапан аорты, а из правого желудочка в легочную артерию - клапан легочной артерии (пульмональный).
Невозможность возврата крови из предсердий в полые и лёгочные вены обусловлена тем, что при систоле предсердий первыми сокращаются мышечные пучки предсердий, которые кольцеобразно сжимают отверстия вен.

Свойства сердечной мышцы
К физическим свойствам сердечной мышцы относят: растяжимость - способность увеличивать длину под действием растягивающей силы, и
эластичность - способность восстанавливать исходную длину после прекращения действия растягивающей силы
К основным физиологическим свойствам миокарда относят:
а) возбудимость (способность миокарда приходить в состояние возбуждения под действием раздражителя);
б) проводимость (способность проводить возбуждение);
в) сократимость (способность сердечной мышцы изменять свою форму и величину под действием раздражителя);
г) автоматия - способность сердца ритмически сокращаться под действием импульсов, возникающих в нем самом.

«Типический» и «атипический» миокард
Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток - кардиомиоцитов, соединенных с помощью нексусов и образующих мышечное волокно;
По особенностям функционирования выделяют рабочий миокард и атипические мышечные волокна.
Основная масса мышечного слоя представлена рабочим или сократительным миокардом, выполняющим «насосную» функцию сердца.
Из атипических мышечных волокон построена проводящая система сердца (ПСС), состоящая из скопления узлов и пучков, организованных особым образом.
Клетки атипического миокарда обладают автоматией, способностью генерировать потенциал действия (ПД) и проводить его к волокнам сократительного миокарда.

Особенности атипического миокарда
Атипические мышечные клетки отличаются структурно и функционально от обычных типических кардиомицитов.
По структуре они близки к эмбриональным мышечным клеткам, имеют более крупные размеры, более крупные ядра; в них меньше миофибрилл и больше саркоплазмы.
В отличие от типических кардиомицитов - атипические способны к самовозбуждению (автоматии).
Атипические миоциты характеризуются низким потенциалом покоя (-60 мВ) и низким критическим уровнем деполяризации (-40 мВ).
В период расслабления миокарда (диастолы) в них происходит снижение мембранного потенциала (медленная диастолическая деполяризация) и возникает ПД. Это и лежит в основе автоматии сердца.

Свойство возбудимости миокарда
В состоянии покоя поверхностная мембрана мышечной клетки поляризована - ПП в в клетках рабочего миокарда составляет 80-90 мВ.
При возбуждении вследствие перехода катионов Na и Са через мембрану внутрь волокна возникает потенциал действия (ПД), равный 100-120 мВ.
Различают следующие фазы ПД:
1) быстрая деполяризация (активация быстрых
натриевых и медленных кальциевых каналов);
2) начальная быстрая реполяризация (кратковременное
повышение проницаемости мембраны для ионов К+);
3) медленная реполяризация (плато), связана с
продолжающимся входом в клетку ионов Са++.
4) конечная быстрая реполяризация (закрытие кальциевых
каналов и увеличение выхода К+ из клетки через калиевые
каналы).

Свойство возбудимости миокарда
Отличительная особенность ПД кардиомиоцитов - его большая продолжительность (т.к. за счет активации медленных кальциевых каналов добавилась фаза «плато»). В миоцитах желудочков он составляет 300 мсек.
Это объясняет причину другой особенности сердечной мышцы - длительного периода её рефрактерности («невозбудимости»). Пока клетка возбуждена, она не реагирует на повторное раздражение.
Период абсолютной рефрактерности продолжается 270 мсек (практически соответствует длительности ПД), а период относительной рефрактерности - 30 мсек.
Таким образом, пока миокард возбуждён и сокращен, он не даст повторного ответа на новый раздражитель (даже свехпороговый). А это исключает возможность суммации мышечных сокращений (тетануса).
За фазой относительной рефрактерности следует фаза супернормальной возбудимости (экзальтации).

Что такое экстрасистолия?
Нормальный ритм сердца иногда нарушается вклинившимся внеочередным сокращением сердца - экстрасистолой.
Дополнительный (эктопический) импульс, возникший вне синусно-предсердного узла (водителя ритма сердца) может вызвать сокращение лишь после завершения периода рефрактерности, когда возбудимость миокарда восстановилась (во время диастолы).
Очаг повышенной возбудимости может возникнуть в разных участках миокарда. В зависимости от этого различают: синусовую, предсердную, предсердно-желудочковую и желудочковую экстрасистолы.
Желудочковая экстрасистола отличается тем, что за ней следует более продолжительная, чем обычно, пауза - т.н. компенсаторная пауза.
При других видах экстрасистолии её не бывает.

Закон «всё или ничего»
Ещё одна отличительная особенность миокарда - это то, что величина его сокращения не зависит от силы раздражения.
Помните закон «всё или ничего», открытый американским физиологом Генри Боудичем в 1871 году при исследовании сердца?
Согласно этому закону, подпороговые раздражения не вызывают возбуждения ("ничего"), при пороговых и сверхпороговых раздражениях ответ - максимальный ("все"), его величина не зависит от силы раздражения.
По закону «Боудича» функционируют структурные единицы – мышечное волокно, нервное волокно.
Но, правда, следует заметить, что не всегда сердце реагирует одинаково. Величина "всё" может меняться в зависимости от температуры, растяжения мышцы, степени ее утомления, состава протекающей крови и т.д.

Миокард - «функциональный синцитий»
Для «насосной» функции сердца очень важна её способность реагировать максимальным сокращением даже на пороговый (минимальный) по силе раздражитель.
Объясняет природу этого явления морфологическая особенность миокарда - наличие между отдельными кардиомицитами участков плотного контакта - нексусов, в которых много ионных каналов и низкое электрическое сопротивление.
Поэтому возбуждение возникшее в одном участке сердечной мышцы быстро, практически беспрепятственно, по нексусам, передается на все мышечные волокна.
А их синхронное возбуждение и сокращение дает максимальный сократительный ответ («всё»).
Именно поэтому сердечную мышцу называют «функциональным синцитием» (структурно клетки отделены друг от друга, но функционально объединены).

Роль катионов Са++
Выше было сказано, что в генерации ПД в кардиомиоцитах важную роль играют ионы Са++.
Также без катионов кальция нарушается переход возбуждения в сокращение (электромеханическое сопряжение).
Причем, около 20% ионов кальция к сократительным белкам (актину и миозину) поступает из межклеточного пространства, а 80% - из саркоплазматического ретикулума.
При снижении Са++ в межклеточном пространстве происходит полное разобщение процессов возбуждения и сокращения: клетки возбуждаются, но сокращения при этом не возникают.
Поставщиком энергии для сокращения сердца являются АТФ и КФ. Только 15% энергии сердце получает за счет окисления глюкозы, остальное - за счет молочной кислоты, жирных кислот, т.е. продуктов метаболизма.

Проводящая система сердца
Вернемся к свойству автоматии сердца. Выше было сказано, что это свойство характерно только для атипических мышечных волокон, из которых построена проводящая система сердца (ПСС).
ПСС состоит из узлов (скопление атипических клеток), пучков и волокон, с помощью которых возбуждение передаётся на клетки рабочего миокарда.
На практических занятиях у вас будет возможность выполнить опыт Г.Станниуса (1880) на изолированном сердце лягушки, помещённом в раствор Рингера.
Сердце при этом ритмически сокращается под действием импульсов, которые возникают в нём самом, без внешних воздействий.
В опыте Станниуса с наложением лигатур на разные отделы сердца можно доказать локализацию «водителя сердечного ритма» и убывание степени автоматии от предсердий к верхушке («градиент автоматии»).

Отделы ПСС
Водитель ритма сердца синоатриальный узел (узел Кис-Флека) расположен в стенке правого предсердия, в месте впадения в него верхней полой вены. Клетки-пейсмекеры этого узла обладают наибольшей степенью автоматии и определяют частоту сокращений сердца (60-80 в 1 мин.).
Атриовентрикулярный узел (Ашоф-Товара) расположен в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. Степень автоматии клеток этого узла 40-50 в 1 мин. Это водитель ритма сердца второго порядка, т.к. генерирует импульсы лишь после повреждения синоатриального узла.
От АВ-узла начинается пучок Гиса (в нем возникает 30-40 ПД/мин), который по межжелудочковой перегородке делится на 2 ножки (правую и левую).
Заканчивается ПСС волокнами Пуркинье (20 в 1 мин.), передающими ПД на сократительные миоциты.

Природа автоматии
Изучение природы автоматии показало, что в пейсмекерных клетках синоатриального узла мембранный потенциал покоя (МПП) низкий по величине (около 60 мВ) и нестабильный.
Во время диастолы происходит постепенное снижение разности зарядов на мембране - медленная диастолическая деполяризация (МДД). Когда МДД достигает критического уровня (- 40 мВ) в клетках-пейсмекерах возникает ПД, который распространяется по всей ПСС.
Спонтанная МДД обусловлена изменениями проницаемости мембраны клеток-пейсмекеров для ионов. Ведущую роль играют медленное уменьшение калиевой и повышение натриевой и кальциевой проводимости мембраны во время диастолы.

Какую роль играет ПСС?
Обеспечивает автоматию сердца;
Нормальную последовательность сокращений и расслаблений отделов сердца (сердечный цикл); Способствует этому также атриовентрикулярная задержка возбуждения (в верхней части АВ узла скорость проведения возбуждения составляет 0,05 м/с). Тогда как по остальным отделам ПСС - 2-4 м/с.
Надёжность в работе сердца: в случае повреждения синоатриального узла в какой-то степени функцию «генератора» ПД может взять на себя водитель ритма 2-го порядка - АВ узел.
Благодаря ПСС возбуждение быстро достигает клеток рабочего миокарда, обеспечивая их синхронное возбуждение и сокращение, что значительно увеличивает мощность сокращения миокарда желудочков.

Сердечный цикл
Определённая последовательность сокращений (систола) и расслаблений (диастола) сердца называется сердечным циклом или кардиоциклом;
У человека в состоянии покоя сердце обычно сокращается и расслабляется 60-70 раз в минуту.
Каждый отдельный цикл деятельности сердца начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 сек. и сменяется их диастолой (0.7 сек).
Сразу после окончания систолы предсердий начинается систола желудочков (0,33 сек.), сменяясь диастолой желудочков (0,47 сек.).
Таким образом, общая пауза, в течение которой расслаблены и предсердия, и желудочки, продолжается 0,37 сек.

Звуковые явления в сердце
При работе сердца возникают звуковые явления, которые называются тонами сердца.
Различают 4 тона сердца, два из которых (I и II) можно выслушать аускультативно (с помощью фонендоскопа).
Два других (III и IV) можно выявить только с помощью фонокардиографии (ФКГ) - метода графической регистрации сердечных тонов.
Фонокардиограф состоит из микрофона; анализирующего и записывающего устройств.
Микрофон «слышит» и усиливает сердечные тоны (в патологии шумы).
Аппарат преобразует звуковые колебания в электрические сигналы и записывает их на бумаге, подобно тому, как это делается при ЭКГ.

Акустические проекции клапанов
I тон - систолический (низкий, глухой, протяжный) обусловлен захлопыванием атриовентрикулярных клапанов, колебаниями их створок и сухожильных нитей в период изометрического сокращения. Акустическая проекция митрального клапана - V межреберье слева, на 1,5 см кнутри от среднеключичной линии; трехстворчатого - на нижнем конце грудины, у основания мечевидного отростка.
II тон - диастолический (высокий, ясный, короткий) обусловлен захлопываним полулунных клапанов в конце протодиастолического периода. Точка выслушивания - основание сердца (II межреберье): справа, у края грудины - клапан аорты; слева, у края грудины - клапан легочной артерии. III тон - возникает в результате колебаний стенки сердца в фазу их быстрого наполнения кровью.
IV тон - связан с колебаниями стенок желудочков в фазу добавочного их наполнения кровью при систоле предсердий.

Итак, дорогие студенты!
Не сомневаюсь, что в своих знаниях основ нашей дисциплины вы заметно продвинулись и среди вас нет ни одного «физиолуха», наивно полагающего, что сердце - «вместилище человеческой души и любви».
Увы, история показывает, что не всегда величайшие открытия ученых сопровождаются гимнами и лаврами победителей…
Однажды, Андреас Визалий, гениальный итальянский врач и анатом, вскрывал труп, чтобы установить причину его смерти. Каков же был его ужас и потрясение всех присутствующих, когда после вскрытия грудной клетки трупа они увидели слабо сокращающееся сердце!
Инквизиция обвинила Везалия во вскрытии живого человека и приговорила к паломничеству в Палестину, из которого он так и не вернулся.
Но почему все-таки сокращалось сердце трупа? Неужели такой выдающийся врач, как Андреас Визалий, принял за мертвеца живого человека?
Ответить на этот вопрос в то время не мог никто - не позволял уровень знаний той эпохи. Ответ на него получили лишь спустя три столетия…